Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Метамерия как особый вид симметрии



 

ОСНОВНЫЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ

До сих пор мы рассматривали те случаи симметрии в строении животных, которые связаны с наличием осей или плоскостей симметрии.
И мы видели, что при тех двух основных типах симметрии, которые встречаются у многоклеточных, при радиальной и двусторонней симметрии, тело животного слагается из антимер, т.е. симметрично подобных друг другу частей, расположенных одна против другой, либо вокруг оси симметрии, либо по обе стороны плоскости симметрии.

В том случае, когда мы встречаем в теле какого-либо животного множество подобных друг другу частей, но расположенных не вокруг оси, а вдоль оси и повторяющихся на протяжении всего или почти всего тела, такие части называются уже не антимерами, а метамерами. Расчленение тела какого-либо животного на метамеры обозначается как
метамерия.

Метамерию можно рассматривать, пожалуй, несколько условно – как частный случай симметрии. Метамерно симметричным является такое тело, которое совпадает само с собой при передвигании его вдоль прямой линии – оси переноса, или оси метамерии – на некоторое расстояние, обозначаемое как длина метамеры или как шаг поступательной симметрии. Если мы проведем из любой точки какой-либо метамеры отрезки прямой, параллельные оси метамерии и равные каждый длине метамеры, мы встретим каждый раз точку следующей метамеры, во всем подобную той точке, из которой данная линия проведена. Метамерию можно обозначить как поступательную симметрию.

Мы видели, что наиболее примитивные из монаксонно-гетерополярных форм обладают осью симметрии неопределенно большого порядка, с неопределенно большим числом плоскостей симметрии, пересекающихся вдоль главной оси. Формы такого рода при повороте вокруг главной оси на любой, хотя бы самый маленький, угол всегда совпадают сами с собой. Такой симметрией обладают, например, Sycon или Рrotohydra.

Таким же образом, если рассматривать метамерию как поступательную симметрию, длина метамеры или шаг поступательной симметрии могут быть больше или меньше и, следовательно, могут быть как угодно малы. В предельном случае мы получаем тело, которое совпадает само с собой даже при бесконечно малом передвижении вдоль оси переноса, а следовательно при любом передвижении. Такую симметрию будет представлять любой цилиндр независимо от формы его сечения и вообще всякое тело, образованное любой замкнутой плоской фигурой, движущейся перпендикулярно к своей плоскости. Среди животных этого рода поступательной симметрией обладают вытянутые формы, вроде отдельных турбеллярий, немертин, соленогастров, но в особенности волосатики (Nematomorha, отряд Gordioidea) и длинные узкие нематоды, например нитчатки Filariata).

В противоположность таким формам с однообразной поступательной симметрией всякое другое метамерное животное, например Nereis, совпадает само с собой при передвижении вдоль оси переноса только в том случае, если передвижение совершается на длину метамеры (или на расстояние, кратное длине метамеры).

Кроме обычной метамерии, вызванной наличием простой оси переносов, в органическом мире встречается еще два более редких типа метамерии: один из них вызван наличием винтовой оси переноса, другой – наличием плоскости скользящего отражения. Первый из них представляет сочетание поступательной симметрии с вращательной, второй – сочетание поступательной симметрии с отражательной.

Строго говоря, метамерия, как особый вид симметрии могла бы быть свершенной лишь при том условии, если ряд метамер в обе стороны тянулся бы до бесконечности. Так как ряд метамер всегда является конечным и при передвигании его вперед самая передняя метамера не совпадает ни с чем, и то же самое происходит с задней метамерой при передвигании тела вдоль главной оси кзади, то и данное нами выше определение метамерно симметричного тела нарушается. Поэтому метамерия животных и растений, если рассматривать ее как форму симметрии, всегда является несовершенной, почему мы вначале и сказали, что метамерию можно рассматривать как особую форму симметрии лишь несколько условно. Независимо от этого метамерия, как и отражательная симметрия, может быть полной и неполной. Метамерия является полной в том случае, если повторение охватывает всю организацию животного, и неполной, если она охватывает одни аппараты, одни системы органов и не охватывает другие. Конечно, понятия полной и неполной метамерии являются, в сущности, количественными, относительными: правильней было бы говорить о более полной и менее полной метамерии. Далее, метамерность так же, как и антимерность, может быть гомономной и гетерономной. Метамерией в полном геометрическом смысле слова является лишь гомономная метамерия. Гетерономная метамерия возникает в том случае, когда метамерные образования дифференцированы таким образом, что перестают быть вполне сходными между собой, хотя сохраняют общий план строения. Классическим примером гетерономной метамерии могут служить последовательные пары конечностей речного рака.

Таким образом, присутствие глотки в передних сегментах Nereis вместо кишки, лежащей в последующих сегментах, означает лишь неполноту метамерии этого животного, не распространяющейся на пищеварительный аппарат. Наоборот, присутствие гетерономно измененных задних сегментов у того же червя является проявлением гетерономности метамерии.

Наконец, метамерия может быть простой и сложной. О сложной метамерии, или метамерии 2-го порядка, мы говорим в тех случаях, когда составляющие тело животного метамеры располагаются повторяющимися группами, построенными по одному плану, так что эти группы являются как бы метамерами 2-го порядка.

Метамерия может возникать в организации животных несколькими путями. Из них главнейшими являются три: 1) метамерное упорядочение первоначально беспорядочно расположенных гомотипных частей; 2) метамерная дифференцировка частей вдоль первоначально однородного целого; 3) соединение первоначально независимых гомотипных частей в одно метамерное целое. Последний способ чаще всего осуществляется путем недоведенного до конца поперечного деления животного на ряд метамерно расположенных зооидов. Метамерную дифференцировку частей вдоль первоначально однородного целого можно рассматривать как переход от поступательной симметрии неопределенно малого шага к метамерии с определенной длиной метамеры. Оба первых способа возникновения метамерии имеют между собой то общее, что здесь метамерное целое возникает из такого же целого либо вовсе лишенного метамерии (беспорядочное расположение гомотипных частей), либо обладающего лишь неопределенной поступательной симметрией однородного вытянутого тела. Наоборот, третий способ возникновения метамерии отличается от обоих первых иной исходной стадией: здесь метамерное целое возникает из совокупности независимых между собой, неметамерных единиц низшего порядка. В силу этого первые два способа возникновения метамерии очень часто сочетаются между собой, и в таких случаях метамерия возникает в силу их совместного действия. Наоборот, третий способ в силу различия исходного состояния скорее исключает два первых. Многочисленные примеры всех этих способов возникновения метамерии мы увидим ниже. В силу исторически сложившихся причин большинство зоологов суживает понятие метамерии, считая возможным применять этот термин лишь к тем случаям, когда метамерное строение охватывает также целом или его производные, и обозначая метамерию нецеломических животных как псевдометамерию. Однако для такого сужения понятия метамерии нет никаких оснований. По существу, мы видим в обоих случаях один и тот же конструктивный принцип, лишь несколько различно проявляющийся на разных ступенях организации. То, что очень часто обозначается как метамерия, или истинная метамерия, мы будем обозначать термином целомическая метамерия.

Метамерия, будь она гомономная или гетерономная всегда основывается на метамерном повторении сериальногомологичных частей. Там где кончается сериальная гомология там кончается и метамерия. Так, ганглии предротовой лопасти полихет, входящие в состав их головного мозга, возникли в верхнем полушарии трохофоры и, следовательно, не являются сериальными гомологами ганглиев брюшной нервной цепочки, возникших за счет циркумбластопорального сплетения. Поэтому нельзя говорить, что туловищная метамерия нервного аппарата продолжается на предротовую лопасть, как это делают некоторые авторы.

 

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.