Симметрия коралловых полипов

Anthozoa, или высшие полипы, в отличие от Scyphozoa, представляют значительно менее совершенную лучевую симметрию. Последняя у них обычно не является полной и не охватывает всей организации. По внешности все Anthozoa представляются более или менее радиальными, что выражается и в форме тела, и в расположении щупалец; но во внутреннем строении мы видим у них сильную тенденцию к двусторонней симметрии. Anthozoa делятся на несколько отрядов, частью со временных, частью вымерших.

Строение скелета последних не всегда позволяет достаточно ясно представить себе анатомическое строение животного в целом, но обычно позволяет судить о характере симметрии.

Наиболее правильной лучевой симметрией среди современных полипов Anthozoa обладает подкласс Hexacorallia (рис. 13). Тело одиночных 6-лучевых полипов (Actiniaria) приблизительно цилиндрической формы с плоской подошвой на одном конце и околоротовым диском на другом. Околоротовой диск несет венец щупалец, посреди него находится щелевидный рот. Общая форма тела и расположение щупалец придает телу актинии характер многолучевой симметрии, щелевидный рот превращает эту симметрию в 2-лучевую. От рта внутрь тела спускается плоская глоточная трубка, обычно снабженная на обоих узких краях мерцательными бороздками – сифоноглифами; обе они анатомически одинаковы, вследствие чего глотка также представляется 2-лучевой; но физиологически одна из сифоноглиф служит для входа воды, другая – для выхода, что обусловлено различным в каждой из них направлением движения ресниц. Токи воды служат у одних форм для питания и дыхания, у других – только для дыхания. В кишечную полость со стороны стенки тела вдаются перегородки, которые в верхней части тела всей длиной прирастают к глотке, а в нижней заканчиваются свободными, утолщенными краями (мезентериальные нити). Порядок образования перегородок – строго определенный для каждого семейства актиний.Первые 12 перегородок носят название первичных перегородок, или п р о т о мезентериев. Они расположены шестью парами, причем проходящие вдоль каждой перегородки мышечные гребешки располагаются в совершенно определенном порядке. В тех двух парах перегородок, которые примыкают к узким краям глотки, к сифоноглифам, гребешки направлены врозь; эти перегородки называются направляющими. Наоборот, в остальных четырех парах перегородок мышечные гребешки направлены друг другу навстречу. Пространство, заключенное между двумя перегородками одной пары, носит название радиальной камеры, пространство, заключенное между двумя перегородками, принадлежащими к двум разным, смежным, парам, называется межкамерным пространством. На уровне каждой радиальной камеры от поверхности околоротового диска отходит по щупальцу, так что имеются 6 первичных щупалец. Благодаря наличию 6 радиальных камер и 6 щупалец молодая актиния на этой стадии обладала бы 6-лучевой симметрией. Однако наличие сплющенной глотки с двумя сифоноглифами и направляющих перегородок с их направленными врозь мышечными гребешками и неравномерное развитие щупалец придают актинии отчетливую 2-лучевую симметрию, наряду с которой имеющаяся у нее 6-лучевая симметрия в расположении камер и щупалец оказывается лишь неполной симметрией.

Большинство одиночных Hexacorallia обладает постоянным индивидуальными ростом, причем рост идет не только в длину, но и в толщину. Рост в толщину происходит главным образом в меридиональных зонах роста, которые соответствуют межкамерным пространствам. Следовательно, первоначально имеются 6 зон роста. Затем в каждой из них возникает по паре новых перегородок – всего 6 пар перегородок 2-го порядка; мышечные гребешки этих перегородок также направлены навстречу друг другу, и новые пары перегородок образуют новые радиальные камеры – камеры 2-го порядка. С этого момента каждая зона роста расщепляется на две, и на месте каждой из них образуются две зоны роста в двух новых межкамерных пространствах, по бокам камер 2-го порядка. Затем в этих новых зонах роста образуется по паре перегородок 3-го порядка – всего 12 пар, и каждая пара заключает свою радиальную камеру 3-го порядка, а число зон роста увеличивается до 24. В дальнейшем новые перегородки образуются всегда в зонах роста, во всех межкамерных пространствах, по всей периферии актинии. Все последующие перегородки, начиная с перегородки 2-го порядка, носят название вторичных перегородок, или метамезентериев. Щупальца, как мы видели, по числу соответствуют числу камер и располагаются на поверхности околоротового диска столькими кругами, сколько имеется порядков камер, причем число щупалец в отдельных кругах закономерно возрастает (закон Голарда). Первый круг состоит обычно из 6 первичных щупалец, второй тоже из 6, третий – из 12, четвертый – из 24 и т.д. по закону 6+6Х2°+6х2¹+6х2²+6х2³+...+6х2^n-2, где п – номер круга, считая первым тот круг щупалец, который соответствует первым шести камерам.

Итак, у взрослой актинии имеется 2-лучевая симметрия, обусловленная строением глотки и расположением мышечных гребешков направляющих перегородок, затем неполная 6-лучевая симметрия, обусловленная расположением первичных камер и первичных щупалец, и, наконец, неполная симметрия порядка 6Х2^п-2, обусловленная расположением вторичных камер, зон роста и вторичных щупалец. Другими словами, и здесь, как у медуз, мы встречаемся с комбинированной радиальной симметрией.

Симметрия гребневиков

Небольшая группа гребневиков по плану своего строения представляет выдающийся сравнительно-анатомический интерес. В частности, знание симметрии гребневиков совершенно необходимо для понимания происхождения двусторонней симметрии Bilateria, хотя среди самих гребневиков никаких намеков на двустороннюю симметрию мы не встречаем.

Онтогенетически гребневики представляют кишечнополостных, развивающихся наиболее прямо, т.е. с наименьшими отличиями по сравнению со своими личинками. Личинки всех кишечнополостных являются гетерополярными существами, причем аборальный конец тела, как мы видели выше, особенно богат нервными элементами (которые в меньшем количестве встречаются и по всему остальному телу). Как уже говорилось, у громадного большинства книдарий после прикрепления планулы аборальный комплекс нервных элементов в той или иной мере редуцируется; гребневики же сохраняют плавающий образ жизни, и нервные элементы аборального полюса образуют у них сложно дифференцированный аборальный орган чувств. При этом гребневики сохраняют и мерцательный способ передвижения, свойственный личинкам кишечнополостных, хотя мерцательный аппарат и претерпевает у гребневиков большую специализацию. Прямой тип онтогенетического развития гребневиков можно рассматривать как первичный, и, в таком случае, считать Cnidaria боковой, нисходящей ветвью, резко видоизмененной приспособлением к сидячему образу жизни. Однако скорее прав А.А. Захваткин, считающий сидячий образ жизни для взрослой стадии низших Metazoa первичным.
С этой точки зрения, плавающие при помощи мерцательного движения гребневики могли возникнуть благодаря выпадению прикрепленной имагинальной стадии и половому созреванию свободноплавающей, пла-нулообразной личинки при условии совершенствования организации

A

Рис. 14. Строение гребневиков (Ctrenophora)

А – молодая особь Bolinopsis vitrеа (Lobifera) на цидиппоидной стадии развития,
вид в щупальцевой плоскости; Б – она же, вид с аборального полюса (из Krumbach);
В – схема расположения гастроваскулярных каналов цидиппиды, вид с аборального полюса (из Delagе е1 Нérouard); Г – схема строения цидиппиды, вид с аборального полюса (по Chun)

1 – щупальца; 2 – аборальный орган чувств; 3 – акрогастер; 4 – ряды гребных пластинок; 5 – глоточные каналы; 6– рот; 7 – глотка; 8 – гонады; 9 – ресничные поля;
10 – влагалища щупалец; 11 – щупальцевые каналы; 12 – меридиональные каналы;
13 – желудок; 14 – поры акрогастера; 15 – овариальная; 16 – семенниковая половины радиального канала; 17 – мерцательные бороздки; плоскости: оо – глоточная, тт – щупальцевая

этой последней. Другими словами, возникновение гребневиков представляло бы пример прогрессивной эволюции на почве неотении. С точки зрения названной гипотезы аналогичным образом объяснялось бы и возникновение турбеллярий и других групп Bilateria, а сходный способ происхождения объяснял бы их сходства с гребневиками.

Рассматривая анатомическое строение взрослого типичного гребневика Р1еиrоbrасhiа, или Ноrтiрhоrа (отряд Cydippoidea), или цидиппоидной стадии представителей других отрядов (рис. 14), на одном полюсе мы находим аборальный орган чувств, на другом – рот. Аборальный орган чувств представляет глубокую ямку, в которой на четырех пучках длинных ресниц, как на пружинах, покоится сложный статолит. От каждого из четырех пучков пружинок отходит по узкой полоске мерцательного эпителия. Полоски эти расходятся меридионально, дихотомически делятся и подходят концами своих восьми ветвей к восьми меридиональным рядам гребных пластинок. В то же время гребневик имеет два щупальца, расположенных друг против друга в одной плоскости, и в силу этого в теле его становятся возможными всего-навсего две плоскости симметрии: одна, проходящая через оба полюса и щупальца и называемая тентакулярной, и другая, к ней перпендикулярная, называемая глоточной. В этой второй плоскости расположены две полярные пластинки, примыкающие к аборальному полюсу и представляющие, вероятно, органы чувства; некоторые считают их изменившими свою функцию рудиментами второй пары щупалец. В глоточной же плоскости вытянуто и ротовое отверстие, середина которого находится на оральном полюсе. Ротовое отверстие ведет в глотку, сплющенную в глоточной или оральной плоскости, которая этому и обязана своим названием. Глотка узким пищеводом ведет в желудок (по старой терминологии – воронку), от которого отходят три яруса гастроваскулярных каналов. Два канала,
м е т а г а с т р и че с к и е, или глоточные, спускаются к оральному полюсу, по бокам глотки; они лежат в тентакулярной (щупальцевой) плоскости. Над ними в той же плоскости от желудка отходит пара м е з о г а с т р и ч е с к и х каналов. Каждый из них очень скоро разветвляется на один непарный и два парных. Непарные ветви подходят к основаниям щупалец, парные еще раз делятся дихотомически, и каждое из их разветвлений соединяется с одним из меридиональных каналов. Эти последние идут от аборального полюса к оральному под рядами гребных пластинок, причем каждый из них заканчивается на обоих концах слепо, соединяясь с остальной гастроваскулярной системой лишь при посредстве мезогастрических каналов. Наконец, по направлению к аборальному полюсу от желудка отходит осевой канал, обозначаемый как акрогастер; этот канал открывается наружу двумя порами по соседству с аборальным органом чувств. У Мпетiopsis (Lobifera) через поры акрогастера, и только через них, происходит выделение непереваренных остатков.

Таким образом, форма и расположение глотки, гастроваскулярных каналов, расположение щупалец и полярных пластинок обуславливает собой наличие двух плоскостей симметрии и, следовательно, двулучевую симметрию гребневика. Наряду с этим четыре пружинки статолита и четыре отходящие от них мерцательные полоски обуславливают неполную
4-лучевую симметрию, а восемь рядов гребных пластинок и проходящие под ними восемь меридиональных каналов создают неполную
8-лучевую симметрию.

Однако в гастроваскулярном аппарате гребневиков имеется еще одна своеобразная особенность, которая нарушает даже двулучевую симметрию, впрочем, отнюдь не превращая ее в двустороннюю. Действительно, от акрогастера кверху отходят четыре веточки, из которых две развиты и заканчиваются двумя вышеупомянутыми наружными порами, так называемыми выделительными; две другие веточки недоразвиты и заканчиваются слепо. Два имеющихся отверстия так распределены между четырьмя полуантимерами животного, что соединяющая их прямая линия пересекает под углом 45° как глоточную плоскость, так и щупальцевую. Другими словами, они располагаются асимметрично по отношению к обеим этим плоскостям. Если принять во внимание поры акрогастера, в теле гребневика невозможно провести не только две, но даже одну плоскость симметрии. Отражательная симметрия отсутствует, однако остается вращательная. При повороте гребневика на 180° вокруг оси тела одно

отверстие совпадает с другим. У Coeloplana gonoctena (рис. 15), в отличие от только что описанных цидиппид, поры акрогастера лежат строго симметрично, по обе стороны аборального полюса, в глоточной плоскости и не нарушают, таким образом, отражательной симметрии. Зато по принципу вращательной симметрии (ось вращения 2-го порядка, без плоскостей симметрии) располагаются у нее особые аборальные сосочки
(рис. 15, 1). Это показывает, что тенденция к чисто вращательной симметрии глубоко заложена в природе гребневиков, в отличие от взрослых книдарий, где она почти не проявляется.

Обобщая, мы видим в организации гребневиков совмещение нескольких типов симметрии, так же как у гидромедуз, Scyphozoa и
Anthozoa. Если быть строгим и принимать во внимание все части организма, тогда окажется, что единственным элементом симметрии в теле гребневика является ось симметрии 2-го порядка; однако наряду с чисто вращательной симметрией 2-го порядка мы видим у них неполную
2-лучевую симметрию, господствующую почти во всей организации и, кроме того, неполную 4-лучевую и неполную 8-лучевую симметрию.

2.6. Экологическое значение симметрии губок
и кишечнополостных

Оба конца сидячего животного – один прикрепленный к субстрату и другой свободно торчащий в воду – находятся под совершенно различными воздействиями среды, несут различные функции и в силу этого бывают различно устроены. Наоборот, со всех направлений, перпендикулярных к главной оси, животное подвергается одинаковым воздействиям. Эти элементарные соображения объясняют широкое распространение радиальной монаксонно-гетерополярной симметрии среди губок и сидячих кишечнополостных. Особого объяснения требуют, скорее, случаи двусторонней симметрии среди этих животных. Правда, у губок таких случаев вовсе нет, но у полипов они нередки и бывают вызваны различными причинами.

Прежде всего, как правильно указывает М.С. Гиляров, одной из возможных причин, вызывающих появления двусторонней симметрии у сидячих, первичнорадиальных животных, является наличие механической силы, действующей перпендикулярно к направлению силы тяжести. В этом случае большая устойчивость организма достигается искривлением оси, влекущим за собой появление двусторонней симметрии, как мы это видели у одиночных 4-лучевых кораллов, находившихся под воздействием сильного течения или бокового прикрепления. Далее, проксимальные концы каких-либо боковых частей бывают прикреплены к вертикальной или наклонной оси; в таких случаях также возникает распределение сил, влекущее за собой появление двусторонней симметрии этих частей, как это видно на примере листьев высших растений или отдельных антимер радиальных животных. В таком положении во многих случаях находятся отдельные полипы в колониях гидроидов или Anthozoa; выше мы видели примеры двусторонней симметрии, возникшей в этой связи у гидрантов Sertulariina. Возможно, что расположением зооидов в колонии обусловлена двусторонняя симметрия и некоторых других полипов.

В некоторых случаях билатеральное строение обусловлено не реакцией на механические факторы, а ориентацией на направление поступающей пищи. Так, гидранты Lar,гидрориза которых оплетает трубку сидячей полихеты, ориентированы симметрично по направлению отверстия трубки хозяина, откуда поступает пища. В то же время их билатеральность несомненно связана с резко выраженной олигомеризацией щупальцевого аппарата, которая, в свою очередь, обусловлена малыми размерами отдельных гидрантов.

Двусторонняя симметрия цериантарий и некоторых актиний в основном определяется строением глотки и перегородок и мало отражается на внешней форме животного, которая остается приблизительно радиальной. В этом случае возникновение билатеральности объясняется условиями роста животного и функционирования его глоточно-септального аппарата.

Всем свободноплавающим одиночным кишечнополостным (медузы, гребневики) свойственно монаксонно-гетерополярное, радиальное строение, многолучевое у большинства медуз, двулучевое – у гребневиков. На удобство этого строения для активного плавания в толще воды уже указано при рассмотрении экологического значения форм симметрии простейших. Немногочисленные случаи возникновения билатеральности у некоторых медуз (например, Соrутоrрhа пиtапs; рис. 11, Г)путем уменьшения числа щупалец до одного связаны, вероятно, с ничтожными размерами таких медуз так же, как и возникновение билатеральности у гидрантов Lar или Monobrachium.

Вопросы для самоконтроля

1. Какой симметрией обладают губки?

2. Какие виды симметрии встречаются у кишечнополостных, полипов и гидромедуз?

3. Симметрия сцифомедуз?

4. Особенности симметрии коралловых полипов.

5. Каково строение взрослого гребневика?

6. Особенности симметрии гребневиков.

7. Сравнение симметрии гребневиков и кишечнополостных.

8. Экологическое значение симметрии губок и кишечнополостных.

ТЕМА 3

АРХИТЕКТОНИКА ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ

3.1. Симметрия турбеллярий

Среди первичноротых наиболее примитивной группой как по общему уровню развития, так, в частности, и по типу своей симметрии являются плоские черви (Plathelmintes) и в особенности турбеллярии (Turbellaria).

А – Planocera graffi (Acotylea); Б – Cestovlana fraglionensie (Acotylea);
В – Prosthecereus vittatus (Cotylea); 1–глотка; 2 – рот; 3 – мозг; 4 – главная кишка;
6 – совокупительный орган (из Bresslau)

Экологически двусторонняя симметрия турбеллярии явно связана со способом передвижения большинства представителей этого класса – с ползанием по дну, поведшим к дифференцировке спинной и брюшной сторон. Наоборот, правая и левая стороны ползающего животного сохраняют симметрическое подобие в связи с тем, что нарушение его вызвало бы не­равномерное давление воды на обе половины тела движущегося животного и затруднило бы движение. Так же обычно объясняется возникновение двусторонней симметрии и у других Bilateria, к чему мы будем еще иметь случай вернуться.

Существуют две теории, выводящие симметрию турбеллярии из радиальной симметрии кишечнополостных. Одна из них принадлежит
А. Лангу, другая – Л.Ф. Граффу.

A. Лaнг (1884) выводит плоских, широких поликлад, вроде Planocera и Stylochus, из сплющенных в направлении главной оси тела гребневиков отряда Platyctenida (Ctenoplana, Coeloplana) и приравнивает дорсовентральную ось поликлад главной оси тела гребневиков.

Хорошо разработанная и по тому времени хорошо обоснованная теория Ланга долгое время пользовалась большим успехом и являлась общепризнанной. Однако по существу эта теория основана главным образом на рассмотрении одной группы – поликлад и преимущественно строения их кишечного аппарата. Нервный аппарат поликлад Ланг толкует, как мы увидим, неправильно. Строение полового аппарата и других органов он вообще во внимание не принимает. Поэтому в настоящее время теория Ланга нас больше удовлетворять не может.

Л.Ф. Граф (1905) считает наиболее примитивными из турбеллярий Acoela, сравнивает их с личинками кишечнополостных и склонен производить их из гипотетических планулообразных предков этих последних. С точки зрения теории первичной седентарности кишечнополостных
(А. Захваткин, 1949), Acoela произошли от каких-то древних кишечнополостных путем прогрессивной неотении, т.е. путем достижения половой зрелости на стадии паренхимулы, сохранения ею подвижного образа жизни и усовершенствования ее организации в соответствии с таким образом жизни.

Многие Acoela имеют продолговатое (в разрезе круглое) тело; все они, подобно плануле, покрыты с поверхности мерцательным эпителием; у юных особей рот может находиться почти на самом заднем конце тела. Внутри тело заполнено паренхимой, периферическая часть которой носит преимущественно опорный характер, а центральная – преимущественно пищеварительный. Передний конец тела Acoela, как и у планулы, богаче нервными элементами, чем задний. Вблизи переднего конца у всех Acoela имеется статоцист, нередко окруженный мозгом. У чрезвычайно примитивной Xenoturbella bocki (отряд Xenoturbellida, близкий к Acoela) статоцист лежит в эпителии переднего конца тела, приближаясь в этом отношении к аборальному органу гребневиков.

Графф проводит сравнение следующим образом: передний конец бескишечной турбеллярий он приравнивает аборальному концу планулы, задний конец – оральному. Главная ось планулы оказывается гомологичной продольной оси турбеллярий (а не дорсовентральной оси, как в теории Ланга). Фактически из всех известных нам бескишечных турбеллярий рот лежит точно на заднем конце тела только у Diopisthoporus (рис. 17, Б). Лучевая симметрия Diopisthoporus настолько хорошо выражена, что спинную и брюшную стороны у неполовозрелых или у женских зрелых особей различить бывает нелегко. Двусторонняя симметрия проявляется главным образом в строении мужского полового аппарата (рис. 17, В). Женскую особь Diopisthoporus можно считать животным с почти полной лучевой симметрией; подобно планулам кишечнополостных, она имеет ось вращения неопределенно большого порядка. Однако у огромного большинства взрослых Acoela рот смещается с заднего конца тела по направлению кпереди и этим лучевая симметрия нарушается (рис. 17, Г). После такого смещения остается одна единственная плоскость симметрии, проходящая через оба полюса и рот; она является сагиттальной плоскостью. Та сторона тела, на которой оказывается рот, этим самым становится брюшной стороной, противоположная – спинной. Так возникает, согласно теории Граффа, двусторонняя симметрия турбеллярий.

Рот поликлад бывает расположен очень различно (рис. 16), и наиболее примитивным является его расположение в задней части тела и отхождение глотки от заднего конца главной кишки, как, например, у Cestoplana. В пользу первичности положения рта на заднем конце тела говорит то обстоятельство, что у зародышей почти всех турбеллярий, а не только бескишечных, рот находится или на заднем конце тела, или вблизи него. Лишь на дальнейших стадиях онтогенеза происходит разрастание заднего конца и рот сдвигается вперед вдоль брюшной стороны. Но почему считать, что оральный полюс турбеллярий все еще находится на заднем конце тела, если рот больше не лежит на этом конце? Ведь именно присутствие рта и является, как правило, наиболее характерным признаком орального полюса. В пользу того, что оральный полюс тела сохраняет у бескишечных свое место на заднем конце тела, говорит прежде всего строение их нервного аппарата, подробно изученное самим
L. v. Graff (рис.17. Д).

Acoela обычно имеют несколько пар продольных нервных стволов. Стволы эти идут меридионально, соединены многочисленными кольцевыми комиссурами и представляют по своему расположению более или менее совершенную лучевую симметрию.

Осью этой симметрии является прямая линия, соединяющая передний и задний концы тела. Кожная мускулатура бескишечных, образующая правильную решетку из кольцевых и продольных волокон, также обладает лучевой симметрией неопределенно многолучевого типа по отношению к той же продольной оси и совершенно независимой от положения рта. Таким образом, положение рта весьма мало отражается у турбеллярий на проявлении остаточной лучевой симметрии в их теле. Это позволяет нам сказать, что у этих животных происходит не искривление главной оси, а лишь смещение рта по отношению к другим системам органов, более или менее сохраняющим свою первоначальную симметрию. Это смещение, почти не нарушая первоначальную лучевую симметрию нервного аппарата или кожной мускулатуры, нарушает общую лучевую симметрию тела. Лучевая симметрия, которая после этого остается в строении нервного аппарата и других систем органов, обуславливает собой лишь неполную, остаточную лучевую симметрию тела турбеллярий, сохраняющуюся в нем наряду с господствующей двусторонней симметрией.

Рис. 17. Возникновение двусторонней симметрии турбеллярий из радиальной симметрии планулообразных форм, согласно взглядам L. v. Graff

А – планула гидромедузы Turritopsis; Б – Diopisthoporits longitubua (Turbellaria Acoela), женский экземпляр, вид с правой стороны; пример турбеллярий с почти ненарушенной радиальной симметрией; В – то же, гермафродитный экземпляр, благодаря положению мужского полового отверстия животное приобретает некоторую степень двусторонней симметрии (по Westblad); Г – Haploposthia Ъгиппеа (Acoela), вид с левой стороны, рот и половое отверстие смещены на одну из меридиональных сторон, которая в силу этого определяется как брюшная сторона, животное приобретает хорошо выраженную двустороннюю симметрию (по An der Lan); Д – Convolula rosholfensis, нервный аппарат, вид со спинной стороны, при господстве двусторонней симметрии остатки радиальности в расположении продольных нервных стволов (по Graff): 1 – лобные (теменные) железы; 2 – статоцист; 3 – яичники; 4 – пищевые частицы в паренхиме; 5 – рот; 6 – семенники; 7 – мозг; продольные нервные стволы: 8 – боковые; 9 – наружные брюшные; 10 – внутренние брюшные; половое отверстие: 11 – мужское; 12– женское

Поиск по сайту: