Бесполое размножение простейших

Основной формой размножения простейших является монотомия–простое деление надвое. Между двумя делениями животное приобретает все утраченные в процессе деления структуры, активно питается, растет и к началу нового деления успевает достичь размеров материнской особи (амеба, эвглена, цератиум и др.).

Особую форму размножения простейших представляет палинтомияили повторное деление. Деление повторяется много раз без последующего периода питания и роста, а промежуточные продукты палинтомии остаются недифференцированными, и размеры их с каждым делением уменьшаются. Только последнее поколение достигает полного развития, питается и растет. Палинтомическое деление обычно протекает под по­кровом защитных оболочек (деление ооцисты у малярийного плазмодия, зиготы у вольвокса и т.п.).

У простейших также часто встречается множественное деление –синтомия (шизогония). При этом сначала происходит многократное деление ядра без разделения цитоплазмы, вследствие чего клетка временно становится полиэнергидной, затем цитоплазма распадается сразу, на много (соответственно числу ядер) дочерних клеток (трипанозомы, малярийный плазмодий, фораминиферы).

Половой процесс у простейших

Половой процесс может проходить у простейших в виде копуляции и конъюгации. При копуляции происходит полное слияние двух половых особей – гамет. Процесс, когда гаметы ничем не отличаются друг от друга, называется изогамией. В других случаях образуются крупные макрогаметы (женские) и мелкие микрогаметы (мужские); возникает анизогамия. Процесс, когда макрогаметы становятся неподвижными и накапливают в себе запасные питательные вещества, называется оогамией.

Конъюгация представляет собой более сложную форму полового процесса и встречается только у инфузорий. При этом происходит лишь временное соединение двух особей и обмен частями микронуклеусов. Настоящие гаметы при этом не образуются, но мигрирующее ядро одето тонким слоем цитоплазмы и соответствует микрогамете, а остальное тело инфузории со стационарным ядром представляет собой макрогамету. Мигрирующее (мужское) ядро каждого конъюганта переходит в тело партнера и копулирует с его стационарным (женским) ядром – происходит перекрестное оплодотворение. Макронуклеусы в этом процессе не участвуют.

Ядерные циклы

С половым процессом связан ядерный цикл. Общим для всех ядерных циклов является чередование гаплоидного и диплоидного поколений. Гаметы всегда гаплоидны, при их слиянии получается диплоидная зигота, на какой-то стадии жизненного цикла происходит редукционное деление (мейоз), которое возвращает ядра к гаплоидному состоянию.

Существуют три типа ядерных циклов, каждый из которых характеризуется тем, какое место в этом цикле занимает редукционное деление (рис. 3).

Рис. 3. Основные типы ядерных циклов (из К.В. Беклемишева, 1979): а) с зиготической редукцией; б) с гаметической редукцией; в) с промежуточной редукцией. 1 – стадии гаплоидного поколения; 2 – стадии диплоидного поколения; 3 – место редукционного деления. Г – гаметы; А – агаметы

1) Циклы с зиготической редукцией. Большая часть жизненного цикла приходится на гаплоидное поколение. Диплоидное поколение представлено одной зиготой, которая делится редукционно, при этом восстанавливается гаплоидность. Такие циклы свойственны Phytomonadida, Sporozoa, части Polymastigida, части Hypermastlgida.

2) Циклы с гаметической редукцией. Большая часть цикла приходится на диплоидное поколение. Гаплоидное поколение представлено только гаметами, редукционное деление происходит прямо перед их образованием. Такие циклы характерны для остальных Polymastigida и Hypermaatlgida, для Heliozoa, Ciliophora, Opalinida, Cnidosporidia и почти всех Metazoa.

3) Циклы с промежуточной редукцией. Гаплоидное и диплоидное поколение занимают примерно равные части цикла: зигота делится ми-тотически. Возникают более развитые стадии диплоидного поколения (агамонт). В какой-то момент происходит редукционное деление с образованием одноядерных гаплоидных агамет – агамное (бесполое) размножение. Агаметы превращаются в более развитые стадии гаплоидного поколения. Затем это взрослое гаплоидное поколение (гамонт) распадается на гаметы, которые копулируют – происходит половой процесс. С образованием зиготы цикл замыкается. Такой цикл встречается только у фораминифер и в виде редкого исключения – у некоторых коловраток.

Жизненные циклы

Жизненные циклы простейших очень разнообразны. Есть простейшие, у которых имеется цикл без полового процесса, т.е. без ядерного цикла (например, у трипанозом, у которых чередуются разные вегетативные стадии).

В наиболее дифференцированном жизненном цикле различают четыре периода:

1) прогамный, завершающийся формированием гамет;

2) сингамный, включающий в себя копуляцию гамет и образование зиготы;

3) метагамный, охватывающий несколько поколений спорозоитов;

4) вегетативный, в течение которого происходит рост, увеличение массы особей.

В какой-то части жизненного цикла происходит редукция числа хромосом.

Для удобства сравнения жизненных циклов составим таблицу, которую разделим по вертикали на 4 части, соответственно указанным четырем периодам. В эту таблицу поместим несколько циклов простейших и Цикл многоклеточного организма, разместив периоды их циклов в соответствующих столбиках (рис. 4). Выберем простейших с наиболее простым и с наиболее расчлененным циклами.

Рис 4. Сравнение жизненных циклов различных простейших и многоклеточных (из К.В. Беклемишева, 1979):

А – неопределенно многозвенный цикл низших фитомонад с факультативным половым процессом; Б - цикл вольвокса с разделением цикла на вегетативную, прогамную и метагамную части; В – цикл многоклеточных с усилением различий между частями цикла; Г – цикл инфузорий (в метагамной части цикла показано только деление ядер, контуры клеток не изображены). 3 – зигота, С – синкарион, R! – редукционное деление, ПН – пронуклеусы, П – паренхимула, рс – размножение и рост спорогониев, ро – размножение и рост оогониев, ВМ – взрослое многоклеточное, сцI и сцП – сперматоциты I и П порядка, оцI и оцП – ооциты I и П порядка

Из всего многообразия жизненных циклов простейших с половым процессом наиболее простым циклом обладают моноэнергидные жгутиконосцы, например, Chlamydomonas. У некоторых видов этого рода наблюдается множество бесполых поколений, которые образуются путем монотомии, половой процесс возникает при ухудшении условий существования. Гаметы морфологически мало отличаются от особей бесполых поколений. После копуляции зигота одевается оболочкой, под покровом которой путем палинтомического деления образуется 4–32 особи, которые выходят из оболочки и приступают к бесполому размножению. Редукция числа хромосом происходит при первых делениях зиготы. В этом цикле все стадии гаплоидны, единственная диплоидная стадия – зигота. Это цикл с зиготической редукцией. У других видов рода Chlamydomonas бесполое размножение происходит путем палинтомии, гаметы также возникают палинтомически.

Наиболее расчлененный жизненный цикл у «многоклеточного» простейшего – вольвокса. В курсе зоологии этому объекту уделяется мало внимания, т.к. он обладает аутотрофным типом питания. Однако вольвокс занимает важное место в сравнительной анатомии беспозвоночных, так как его жизненный цикл наиболее близок к циклу многоклеточных. Жизненный цикл вольвокса характеризуется строго фиксированным местом полового процесса, которому предшествует прогамная часть цикла, в течение которой происходит гамогония, т.е. превращение особых генеративных клеток в гаметы: макрогамонт растет, накапливает в себе питательные вещества и превращается в крупную неподвижную макрогамету, микрогамонт палинтомически делится, давая начало большому количеству микрогамет. Затем следует слияние гамет (сингамная часть цикла) и редукционное деление. Далее – метагамная часть – зигота, делится палинтомически, приводя к образованию бластулоподобной колонии, очень напоминающей стадию бластулы многоклеточных организмов; эта колония растет, внутри нее образуются новые дочерние колонии – после метагамной появляется еще вегетативная часть цикла. В жизненном цикле Volvox следует обратить внимание на то, что развитие дочерней колонии из зиготы происходит сначала в состоянии инкурвации (т.е. клетки, образующиеся в результате палинтомического деления зиготы, обращены жгутиковыми концами внутрь полого шара), и лишь перед выходом сформировавшейся дочерней колонии из материнской происходит экскурвация – выворачивание, в результате которого клетки принимают окончательное расположение жгутиками наружу. Редукционное деление у Volvox,как и у споровиков, происходит после образования зиготы – цикл с зиготической редукцией. Очень своеобразен цикл у инфузорий. В учебниках зоологии дается описание цикла инфузорий без учета ядерного цикла. Поэтому следует обратить внимание на то, что у них в прогамной части участвует только микронуклеус, претерпевший редукционное деление, из четырех образовавшихся гаплоидных ядер три редуцируются, остается одно, которое делится с образованием двух пронуклеусов. Женский пронуклеус превращается в стационарное ядро, остается в инфузории, и таким образом вся она соответствует макрогамете, а мужской – превращается в мигрирующее ядро, соответствующее микрогамете, и переходит в партнера, сливаясь с его стационарным ядром (сингамная часть цикла). В метагамной части цикла инфузорий палинтомия не наблюдается; происходит деление синкариона, приводящее после ряда перестроек к восстановлению двухядерности каждой особи и к восстановлению полиплоидности макронуклеуса. В вегетативной части цикла инфузории растут и размножаются бесполым путем. Это цикл с гаметической редукцией.

В жизненном цикле любого многоклеточного организма так же, как и у Volvox, выделяются прогамная, сингамная, метагамная и вегетативная части. Но прогамная часть усложняется за счет того, что у многоклеточных в этот период наблюдается сложная перестройка ядерного аппарата: образование тетраплоидных оо- и сперматоцитов I порядка, из них – диплоидных оо- и сперматоцитов П порядка и, наконец, редукционное деление, дающее начало гаплоидным гаметам.

Метагамная палинтомическая часть цикла многоклеточных очень сходна с таковой у фитомонад. Однако вегетативная часть цикла отлична: она характеризуется высокой степенью интеграции организма и большой разнокачественностыо клеток.

Из таблицы видно, что из рассмотренных простейших наиболее близок к жизненному циклу многоклеточных цикл вольвокса. Его метагамная часть завершается образованием шаровидной бластулообразной стадии, в нем так же, как и у Metazoa, есть вегетативная часть, в течение которой организм (или колония) растет, клетки его дифференцируются, и лишь небольшая часть их специализируется в генеративные. Основным отличием жизненного цикла вольвокса от цикла многоклеточных является место редукционного деления. Такое подробное сравнение циклов различных простейших и многоклеточных необходимо для понимания происхождения многоклеточных животных. Следует, однако, четко представлять, что вольвокс ни в коем случае не следует рассматривать в качестве прямого предка многоклеточных. Этот объект привлекается лишь как модель, удобная для понимания тех процессов, которые могли происходить в эволюции колониальных гетеротрофных жгутиконосцев, скорее всего близких к современным Choanoflagellata, которых в настоящее время считают предками многоклеточных. Среди современных воротничковых жгутиконосцев нет видов с половым процессом, но считают, что именно такие колониальные Choanoflagellata, имевшие форму шара и жизненный цикл типа Volvox, но с гаметической редукцией, и были предками многоклеточных.

Поиск по сайту: