КЛАСС I. КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ (ENTEROPNEUSTA)

К кишечнодышащим принадлежит небольшое число (около 70 видов) морских свободноподвижных животных, ведущих роющий образ жизни на дне морей, обычно на небольших глубинах. Enteropneusta большей

частью обладают неболь­шими размерами (не­сколько сантиметров), хо­тя среди них имеются виды, достигающие 2,5 м длины.

Строение и физиоло­гия.Тело длинное, черве­образное, делится на три участка: хоботок, ворот­ничок и туловище (рис. 555). Хоботок имеет ха­рактерную форму желудя или более или менее вытя­нут; его узкое основание, или шейка, охватывается следующим отделом те­ла — воротничком.

Короткий воротничок отделен легкой перетяж­кой от туловища, состав­ляющего большую часть длины всего тела. Перед­няя часть туловища про-

Рис. 555. Строение кишечнодышащих Enteropneus­ta (по Шпенгелю). А — Saccoglossus kowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и туловище; Б — продольный разрез переднего кон­ца Ptychodera minuta:

1 — жаберные щели, 2 — сплетение кровеносных сосудов, 3 — перикардий, 4 — хоботная пора, 5 — спинной нервный тяж, 6 — спинной сосуд, 7 — жаберная кишка, 8 — брюш­ной сосуд, 9—пищевод, 10 — глотка. // — сердечная ла­куна. 12 — нотохорд, 13—продольные мускулы хоботка

(рис. 556), клетки которого покоятся своими основаниями на тонкой бесструктурной базальной перепонке (мембране). Кнутри от мембраны располагается мускулатура, состоящая из наружного слоя кольцевых и внутреннего — продольных гладких мышечных волокон.

Пищеварительная и дыхательная системы. Рот находится на брюш­ной стороне тела у основания хоботка, на границе последнего с ворот­ничком (см. рис. 555). Рот ведет в короткую глотку, лежащую на протяжении воротничка. От спинной стороны самого начала глотки отходит кпереди, внутрь хоботка, слепое выпячивание кишечника, называемое нотохордом. Он имеет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень круп­ных вакуолизированных клеток.

Сравнение нотохорда с
хордой позвоночных про­
водится на основании
сходства их положения
(над кишкой), строения
(состоят из крупных ва- $

куолизированных клеток) и развития. Оба органа развиваются из части энтодермальных клеток, составляющих спинную стенку зародышевого ки­шечника. Нотохорд ле­жит в узком основании хоботка, прилегая к его брюшной стенке. Между эпителием брюшной стенки-хоботка и нотохордом развивается местное утолщение базальной мембраны, имеющее вид пластинки с двумя выростами, охватывающими с боков начало глотки. Это образо­вание вместе с нотохордом придает хоботку известную плотность и ук­репляет его основание.

Глотка продолжается в пищевод, представляющий дыхательный от­дел кишечника. Спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, тогда как по бокам он пронизан двумя рядами жаберных щелей, сообщающих полость пищевода с внешней средой (рис. 556). Каждая жаберная щель имеет вид подковы, обращенной ветвями к спинной стороне тела, и пред­ставляет собой выпячивание стенки пищевода, подходящее к боковой стенке тела и там открывающееся наружу. Вода, заглатываемая через рот, выводится наружу через щели. В перегородках между щелями зале­гают кровеносные сосуды. В эти сосуды диффундирует кислород из воды, проходящей через жаберные щели. В перегородках между щелями раз­вивается сложный скелет из вилообразных палочек, представляющих местные утолщения базальной мембраны. Этот скелет не дает стенкам щелей спадаться, что препятствовало бы прохождению воды.

За жаберным отделом следует печеночный отдел кишечника с мно­гочисленными боковыми кармашками железистого характера. Осталь­ная часть средней кишки имеет вид простой трубки; недалеко от заднего

конца тела средняя кишка переходит в заднюю, которая и открывается анальным отверстием.

Целом. Кишечник лежит во вторичной полости тела, разделенной на несколько участков. В воротничке и туловище 2 пары целомических меш­ков; мешки левой и правой сторон сходятся над и под кишечником, обра­зуя спинно-брюшной мезентерий. Наружными стенками целомические мешки прилегают к стенке тела, внутренними — к кишечнику. Целом хоботка непарный; он довольно сильно редуцирован вследствие разви­тия между его стенкой и мускулатурой толстого слоя соединительной ткани паренхиматозного характера.

Кровеносная система развита довольно хорошо и состоит из брюш­ного и спинного продольных сосудов. Спинной сосуд через воротничок проходит в хоботок и, достигая задней стенки хоботкового целома, рас­ширяется в кровеносную лакуну. Перегородка между лакуной и хобот­ковым целомом образует многочисленные складки (так называемый glomerulus), увеличивающие поверхность диффузии между обеими поло­стями. Это позволяет продуктам обмена веществ, скапливающимся в крови, диффундировать в целом хоботка и выводиться оттуда наружу через пору хоботка.

Кровь течет в спинном сосуде вперед и на протяжении жаберного отдела туловища частично поступает в отходящие от сосуда парные при­носящие жаберные сосуды. В стенках жаберных щелей сосуды распа­даются на сеть лакун, где кровь окисляется, а затем по выносящим сосудам проходит в брюшной сосуд. Большая часть крови спинного со­суда, достигнув в хоботке центральной лакуны, направляется назад по двум окологлоточным сосудам, окаймляющим глотку в воротнике и впадающим в начало брюшного сосуда. По нему кровь идет к заднему концу тела, где через сеть околокишечных сосудов возвращается в спин­ной сосуд.

Циркуляция крови по телу обусловливается присутствием особого пульсирующего органа — сердечного пузырька, или перикардия (рис. 555), исполняющего функции сердца, но не служащего для про­хождения через него крови, подобно сердцу членистоногих и моллюс­ков. Это полый, замкнутый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хоботка так, что центральная лакуна расположена как раз между ним и нотохордом. Мешок имеет мускульные волокна и способен с их помощью ритмически сокращаться и расширяться. При расширении сердечного мешка кровь, находящаяся в лакуне, между ним и нотохор­дом, выдавливается назад в окологлоточные сосуды. При сокращении мешка полость лакуны увеличивается и в нее поступает новая порция крови из спинного сосуда.

Выделительная система устроена по типу целомодуктов. В более примитивных случаях она состоит из 2 пар коротких ресничных трубок, сообщающих целом хоботка и оба целома воротничка со средой. Судя по этому, целом хоботка первоначально был парным. У громадного большинства кишечнодышащих в хоботке сохраняется только один ле­вый целомодукт — пора, открывающаяся наружу на спинной поверхно­сти хоботка. Воротничковые целомодукты открываются не прямо на­ружу, а в первую пару жаберных щелей.

Нервная система интересна тем, что кроме спинного нервного ствола имеется брюшной, но развитый значительно слабее. Брюшной ствол раз­вит только на протяжении туловища; спинной — продолжается в ворот­ничок и хоботок. У задней границы воротничка оба ствола соединены кольцевой комиссурой — воротничковым кольцом. Туловищные участки стволов, а также воротничковое кольцо залегают в самом эпителии, за-

нимая поверхностное положение. Напротив, спинной ствол воротничка лежит поверхностно лишь на молодых стадиях развития, позднее он впя­чивается сначала в виде желобка, который затем вполне отшнуровыва-ется от кожи и дает толстостенную нервную трубку. Просвет трубки позднее местами редуцируется. Эта часть нервной системы наиболее дифференцирована, и некоторые авторы даже называют ее «спинным мозгом».

Кроме центральной нервной системы в коже рассеяно густое спле­тение нервных клеток, отростки которых связаны с нервными стволами.

Органы чувств отсутствуют. В наружном эпителии кишечнодышащих обнаружено большое количество светочувствительных клеток.

Половая система устроена очень просто. Самцы внешне не отличимы от самок. Половые железы образуют свыше 30 пар овальных мешков, лежащих по бокам кишечника в средней части туловища и открываю­щихся наружу короткими выводными протоками на спинной стороне. Половые продукты выводятся в окружающую воду.

Развитие.Полное, равномерное, ради­альное дробление приводит к образованию бластулы, а затем типичной инвагинацион-ной гаструлы. Полюс гаструлы, противоле­жащий бластопору, отвечает будущему переднему концу животного, бластопорный полюс — заднему. На месте бластопора при дальнейшем развитии возникает поро­шица, а рот закладывается посредством вторичного впячивания эктодермы ^ла брюш­ной стороне личинки. Гаструла вытягивает­ся в передне-заднем направлении, и начина­ется обособление мезодермы. Обособление происходит так называемым энтероцельным способом, т. е. при помощи образования ки­шечником переднего непарного и двух пар боковых выпячиваний, которые отшнуровы-ваются от энтодермы зародыша и превра­щаются в целомические мешки хоботка, во­ротничка и туловища (задняя, самая круп­ная пара боковых выпячиваний; рис. 557). У большинства кишечнодышащих имеется личинка торнария (рис. 557). За счет об­щего мерцательного покрова дифференци­руются 2 венчика из крупных ресниц: око­лоротовой и околопорошицевый. Околоро­товой венчик образует многочисленные из­вилины и загибы, вследствие чего торнария приобретает большое сходство с личинками иглокожих. На переднем полюсе торнарии образуется особое утолщение эктодермы — теменная пластинка с султаном ресниц и парой небольших глаз, позднее редуцирую­щихся.

При дальнейшем развитии соответствен­но трем сегментам личинка слегка перетя­гивается на три отдела. Два передних отде­ла растут сравнительно слабо, тогда как задний удлиняется во много раз и дает ту-

ловище. Постепенно, по направлению спереди назад, прорываются жа­берные щели. Молодое животное, плававшее до сих пор в планктоне при помощи своих ресничек, опускается на дно и переходит к роющему образу жизни.

Экология и представители.Лишь немногие кишечнодышащие жи­вут на поверхности грунта, большинство роет в нем ходы или делает постоянную норку, стенки которой укрепляются выделяемой животным слизью. Обычно норка имеет U-образную форму, оба конца ее откры­ваются на поверхность грунта. У баланоглосса — Balanoglossus clavi-gerus переднее колено норки имеет несколько воронковидных входных отверстий — главный и запасные, а заднее выходное отверстие норки завалено колбасовидными экскрементами. Кишечнодышащие заглаты­вают грунт, а находящиеся в нем микроскопические организмы (фора-миниферы, водоросли и др.) и частицы детрита перевариваются в пече­ночном отделе кишечника.

Обитают кишечнодышащие в теплых и холодных морях. В нашей фауне известен один вид из Белого и Баренцева морей, несколько дру­гих встречаются в дальневосточных морях. К данному классу относится несколько родов (Balanoglossus, Phychodera, Saccoglossus, Stereobala-nus и др.).

Филогения кишечнодышащих.Долгое время класс Enteropneusta относили к червям, и только исследования А. О. Ковалевского (1867) показали, что они стоят гораздо ближе к хордовым животным.

В общем можно сказать, что в строении взрослых Enteropneusta сказывается родство с типом Chordata (жаберные щели, спинная нерв­ная трубка, нотохорд, сердечный мешок, гомологичный соответственному образованию у оболочников), но многие особенности развития живо напоминают иглокожих. Характер дробления, развитие порошицы на месте бластопора и вторичная закладка рта, энтероцельный способ закладки мезодермы общие для иглокожих и класса Enteropneusta. Кроме того, у иглокожих сходно закладываются 3 пары целомов, хотя в передней паре достигает развития лишь один левый; то же характерно и для кишечнодышащих, причем целомодукт хоботкового целома может быть приравнен каменистому каналу Echinodermata. Наконец, общий вид торнарии настолько похож на личинок иглокожих, что до 1870 г. ее считали личинкой какой-то морской звезды.

Поиск по сайту: