Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

КЛАСС IV. ГОЛОТУРИИ (HOLOTHUROIDEA)



Голотурии, или морские кубышки, представляют класс иглокожих с сильно редуцированным скелетом и с билатеральной симметрией; по­следняя выражена сильнее, чем у неправильных морских ежей. Пяти-лучевая симметрия есть, но замаскирована билатеральным расположе­нием многих органов. Число видев голотурий достигает 600.

Строение и физиология.Тело голотурий вытянуто по направлению от орального к аборальному полюсу и более или менее червеобразно (рис. 535; см. рис. 538). Наиболее крупные из голотурий достигают 1 м длины. Многие бурого, грязно-белого или серого цвета, но имеются и ярко окрашенные виды. Животное ползает на одной из длинных сторон, которую можно назвать брюшной. На одном конце длинной оси лежит рот, окруженный венчиком щупалец, на другом — порошица. Сравнение с другими иглокожими показывает, что главная ось тела расположена у ползающей голотурии не вертикально, а горизонтально, так что ораль­ный полюс из нижнего становится у них передним, а аборальный из верхнего — задним. От переднего полюса к заднему тянется 5 амбула­кральных полосок, вдоль каждой из них сидит двойной ряд амбула­кральных ножек. Три амбулакральные полоски лежат на нижней стороне тела (тривиум), две — на верхней (бивиум). Нижняя сторона тела не­редко светлее верхней.

Кроме того, ножки трех нижних амбулакральных полосок хорошо развиты и снабжены присосками, на двух верхних полосках они обычно уменьшаются в размерах и лишены присосок. У некоторых голотурий все ножки вообще исчезают, соответственно эти формы выделяются в отряд Apoda (безногие).

В
Рис. 536. Скелетные тельца голотурий (из Клауса). А и Д — Holothuria; Б а. Г — Chiridota; В — Synapta

Рот окружен венчиком щупалец, имеющихся обыкновенно в числе, крат­ном 5 (часто их 10). У одних голоту­рий (отр. Aspidochirota) они простые, короткие, с бляшками на концах, у других (отр. Dendrochirota) — длин­ные, ветвистые, образующие на перед­нем конце животного целый куст (рис. 535). В щупальца заходят выросты кольцевого амбулакрального канала, снабженные при основании щупальца длинной ампулой. Этим доказывается,



 


что щупальца представляют собой видоизмененные амбулакральные ножки, приспособившиеся к захвату пищи. Голотурии с короткими щу­пальцами захватывают ими ил и песок с находящимися в них органиче­скими остатками. Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) распускают в воде свои щупальца и ловят пристающих к ним мелких животных.

В противоположность морским ежам скелет развит у голотурий сла­бее, чем у всех прочих Echinodermata. Вместо сплошного панциря в под­кожной соединительной ткани голотурий имеются лишь многочисленные микроскопические известковые тельца, порой очень изящной формы — в виде палочек, якорьков, продырявленных пластинок, колесиков и т. п. (рис. 536).

Вокруг глотки лежит известковое кольцо из 10 гораздо более круп­ных пластинок: 5 радиальных и 5 интеррадиальных. Кольцо залегает

24

глубоко под покровами и служит отчасти местом прикрепления мышц, частью же для защиты околоротового нервного кольца. Слабое развитие скелета ком­пенсируется усилением мускуль-2' ной системы стенок тела. У голо­турий под соединительнотканым слоем покровов находится преж­де всего сплошной слой кольце­вых мышц, а под ним, соответст­венно 5 радиусам, проходит 5 мощных продольных мышеч­ных лент (рис. 537). В перед--ней трети тела часть волокон этих лент отделяется от стенок тела, пересекает целом в косом направ­лении кпереди и по краям рта вновь прикрепляется изнутри к стенкам тела. Это мускулы-рет-ракторы, служащие для втягива­ния внутрь переднего конца тела. Под мышцами залегает обшир­ный целом, выстланный перитоне-альным эпителием.

Рис. 537. Вскрытая голотурия Cucurnaria. Разрез проведен по брюшной стороне (по Стрелкову) : 1 — отверстие, куда втянуты щупальца, 2 — ввер­нутая внутрь стенка тела, 3 — мышцы, выдвигаю­щие щупальца наружу, 4 — ампулы амбулакраль­ных ножек, 5 — ампулы щупалец, в — продольная мышечная лента, 7 — мускул, втягивающий пе­редний конец тела со щупальцами, 8 — зоб, 9 — пищевод, 10 — кровеносный сосуд кишечника, // — брыжейка начального нисходящего колена кишеч­ника. 12 — «чудесная сеть» кровеносной системы, 13 — начальное нисходящее колено кишечника, 14 — правое водное легкое, /5 — клоака, 16 — кло­ачное отверстие, /7 — концевой нисходящий отдел кишечника, 18 — его брыжейка, 19 — трубочки половой железы, 20 — половой проток, 21 — полн­ев пузырь, 22 — кольцевой канал амбулакраль­ной системы, 23 — окологлоточный скелет, 24 — стенка тела

Голотурии — донные ползаю­щие животные, иногда даже глу­боко зарывающиеся в илистый грунт, но семейство Pelagothurii-dae ведет планктонный образ жиз­ни и соответственно этому обнару­живает полное отсутствие скеле­та и амбулакральных ножек. Те­ло этих голотурий сильно укоро­чено и имеет вид снабженного по краю 13—14 выростами диска, ко­торый плавает ртом кверху.

Голотурии малоподвижны. Не­которые Древовиднощупальцевые (Dendrochirota) месяцами и да­же, по-видимому, годами остают­ся на одном месте, питаясь при



 


помощи расправленных в воде щупалец. При раздражении голотурии втягивают переднюю часть тела со щупальцами, выталкивают воду из клоаки и сжимаются в плотный комок.

Пищеварительный канал в виде длинной цилиндрической трубки (рис. 537). Он образует в целоме петлю и состоит из нисходящего участ­ка, затем из заворачивающего кпереди восходящего и, наконец, из вто­рого нисходящего отдела, который достигает заднего полюса тела. Здесь кишечник расширяется, образуя довольно объемистую мускулистую клоаку, открывающуюся наружу клоакальным отверстием.

С клоакой у многих голотурий (Aspidochirota) связаны особые кювь-еровы органы, имеющие защитное значение. Это от 10 до 100 тонких, не особенно длинных железистых трубочек, на одном конце слепо замк­нутых, а другим концом впадающих в клоаку. При раздражении живот­ного кювьеровы органы выбрасываются через отверстия клоаки наружу, вытягиваются во много раз, образуя липкие белые нити, которые облеп­ляют прикоснувшийся к голотурии предмет.

Органы дыхания. С клоакой у голотурий (кроме безногих Apoda) связаны особые органы дыхания, водяные легкие. Это два больших тонкостенных и сильно разветвленных мешка, лежащих в полости тела направо и налево от кишечника (рис. 537). Задние концы легких сли­ваются и открываются в клоаку. На живых голотуриях легко наблюдать, как они через правильные интервалы то втягивают в клоаку струю мор­ской воды, то с силой выпрыскивают воду обратно. Вода из клоаки по­ступает в легкие, а кислород диффундирует через их тонкие стенки в полость тела.

Выделение. Побочную функцию водяных легких составляет выделе­ние. Через их тонкие стенки выходят из тела амебоциты, нагруженные конечными продуктами обмена веществ. Следовательно, выделение носит у голотурий такой же диффузный характер, как и у прочих иглокожих, и специальные выделительные органы отсутствуют.

Интересные приспособления выделительного значения имеются лишь у безногих голотурий. Вдоль кишечного мезентерия перитонеальный эпи­телий образует у них ряд из нескольких десятков довольно крупных мерцательных вороночек, слепо замкнутых у своего основания. При инъ­екции туши в полость тела можно наблюдать, как вороночки заполня­ются множеством полостных амебоцитов, нагрузившихся зернами туши. Амебоциты не выводятся через воронки, но склеиваются слизистым вы­делением их в так называемые «бурые тела», которые выталкиваются из вороночек в полость тела. Таким образом, воронки служат главным об­разом как бы для концентрации накопляющихся в теле экскретов, напо­миная в этом отношении «урночки» кл. Sipunculida (с. 287).

Амбулакральная система состоит, как всегда, из кольцевого амбула­крального канала, который лежит непосредственно позади окологлоточ­ного известково.го кольца и дает от себя пять радиальных каналов. Каналы направляются сначала вдоль глотки вперед и посылают от себя продолжения в околоротовые щупальца, а затем поворачивают назад, проходя вдоль амбулакральных полосок. Они залегают между кольцевы­ми мышцами и продольными мышечными лентами.

От радиальных каналов отходят боковые веточки с ампулами к амбулакральным ножкам.

Кольцевой амбулакральный канал снабжен придатками двоякого рода: каменистым каналом и полиевыми пузырями. Каменистых каналов один или несколько. В более примитивных случаях каменистый канал открывается в спинном интеррадиусе наружу при помощи небольшой мадрепоровой пластинки. Однако у большинства голотурий канал уко-

18—763 545


рачивается и смотрит пористым концом в целом, не достигая поверхно­сти тела. Полиевы пузыри занимают на амбулакральном кольце интер­радиальное положение, достигают больших размеров; пузырь один или их несколько.

Движение совершается при помощи ножек трех брюшных радиусов по тому же способу, как у звезд.

У безногих (Apoda) имеется лишь амбулакральное кольцо с каналь­цами околоротовых щупалец; радиальные каналы и ножки отсутствуют. Движутся безногие голотурии при помощи сокращения мышечных во­локон стенки тела.

Нервная система погружена под кожу, как у офиур и морских ежей. Она состоит из окологлоточного кольца, залегающего под защитой кольца известковых пластинок, и из 5 радиальных нервов. Нервы лежат в эпи-невральных каналах кнаружи от радиальных амбулакральных каналов. Под этой эктоневральной нервной системой проходят, тесно прилегая к ней, более тонкие гипоневральные тяжи. Эндоневральная (аборальная) система, по-видимому, отсутствует.

Органы чувств. Органами осязания служат щупальца; глаз нет. У не­которых голотурий в переднем конце тела, по бокам начальной части радиальных нервов найдено несколько, часто 10, статоцистов.

Кровеносная система голотурий развита сильно, особенно сосуды ки­шечника (рис. 537). Имеется околоротовое кровеносное кольцо, посы­лающее 5 радиальных лакун, расположенных между радиальными амбу­лакральными каналами и нервами. От кровеносного кольца, кроме того, отходят 2 мощных кишечных синуса: спинной и брюшной, сопровождаю­щие кишечник на всем его протяжении. Спинной синус первого нисходя­щего участка кишки соединен с брюшным синусом восходящего толстой перемычкой. На протяжении восходящего колена кишечника спинной сосуд большей частью подвешен к кишке при помощи мезентерия с богатой сетью кровеносных лакун, которая называется чудесной сетью. У многих голотурий чудесная сеть густо оплетает левое легкое, так что кислород из него поступает не в полостную жидкость, а в кровь.

Перигемальная система представлена только ее радиальными кана­лами.

Половая система голотурий (рис. 537) резко отличается от таковой прочих иглокожих тем, что имеется лишь одна половая железа, состоя­щая из пучка длинных трубок, на внутренних стенках которых созрева­ют половые клетки. Все трубки сливаются в один половой проток, откры­вающийся наружу в спинном интеррадиусе, вблизи переднего конца тела. Большинство голотурий раздельнополы, часть Apoda — гермафродиты, и в половых трубках таких форм возникают рядом как яйца, так и жив­чики. При сильных раздражениях многие голотурии способны к весьма любопытной автотомии. В стенке клоаки происходит разрыв, и через него животным выбрасывается или только кишечник и левое легкое, или также правое легкое и гонады, т. е. все внутренности. Такое животное, произведшее над собой ампутацию, не погибает, но через короткий срок (иногда для этого достаточно 9 дней) регенерирует все утраченные им части. Безногие голотурии просто отшнуровывают заднюю половину тела, причем каждая из них регенерирует недостающую часть.

Классификация.Класс Holothuroidea делится на 5 отрядов.

Отряд 1. Древовиднощупальцевые (Dendrochrrota)— формы с длинными, древовид­но разветвленными, способными втягиваться щупальцами. Типичный представитель — род Cucumaria — морские огурцы — крупные (до 50 см) обитатели океанических при­брежий (например, С. frondosa из Баренцева моря). Многие из них — объекты про­мысла.


Отряд 2. Щитовиднощупальцевые (Aspidochirota)включают формы с неразветвлен­ными, короткими, неспособными втягиваться щупальцами. К отряду относятся в пер­вую очередь настоящие голотурии — род Holothuria — крупные (до 50 см) формы — обитатели прибрежий тропических морей, промышляемые местными жителями. Наибо­лее важны в промысловом отношении лишенные скелетных элементов в стенке тела виды рода Stichopus (например, дальневосточный трепанг — S. japonicus, до 20 см длиной с мягкими спинными папиллами). Такие крупные голотурии в Китае и Японии употреб­ляются в пищу. На побережье Тихого океана и на его островах развился значительный промысел «трепанга», как называют приготовленных впрок голотурий. Для этого живот­ных собирают, извлекают все внутренности, варят и тщательно высушивают на солнце, после чего голотурии идут в продажу. Про­мысел голотурий имеет некоторое значение и у нас на Дальнем Востоке.

Отряд 3. Боконогие (Elasipoda) —фор­мы с плоской брюшной стороной и крупны­ми амбулакральными ножками на боках те­ла. Основной интерес представляют глубоко­водные обитатели океанических желобов — мелкие, 2—5 см, Eipidia с прозрачным те­лом и спинными папиллами.

Отряд 4. Бочонкообразные (Molpadonia)представлены характерными закапывающи­мися в грунт голотуриями с хвостовым от­ростком, лишенные амбулакральных ножек (тропическая Molpadia и др.).

Отряд 5. Безногие (Apoda)— небольшой отряд безногих голотурий; отсутствие амбу­лакральных ножек делает их похожими на червей. Такова, например, Synapta (рис.

538), встречающаяся в Средиземном и Чер­ном морях, Chiridota из Баренцева и Бело­го морей и др.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.