Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

КЛАСС I. МШАНКИ (BRYOZOA)



Класс мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra) ветви коло­нии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество осо­бей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов. Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей час­тью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.

Для понимания природы мшанок следует рассмотреть строение от­дельной особи.

Строение и физиология.Отдельные особи колонии мшанок (рис. 496) отчетливо подразделяются на два отдела, которые, однако, не являются сегментами. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина живот­ного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть живот­ного нередко обозначают особым термином — цистид. Передняя полови­на мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втя­гивается внутрь цистида; ее называют полипидом (рис. 497). Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они нахо­дятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом — к основа­нию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдель­ные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь обра­зующегося впячивання. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием;


Рис. 495. Колонии морских мшанок подкласса Gymnolaemata. А — Idmonea tu-mida; Б — Crisia eburnea; В — Alcyonidium mamillatum; Г — Dendrobaenia flustrot-des; Д — участок колонии Dendrobaenia flustroides; E — Porella saccata: 1 — ГОНОЗОИД. 2 — авикулярия

Рис. 496. Участок колонии Plumatella repens (из Матвеева)?

/ — полипид с расправленным лофофором, 1 — передний отдел кишечника, 3 — задняя кишка, 4 — желудок, 5 — стенка цистида, 6 — канатик со статобластамн.

7 — втянутый полипид


они служат, с одной стороны, для собирания пищевых частиц, с дру­гой — в качестве органов дыхания.

У пресноводных мшанок, образующих подкласс Phylactolaemata (Покрыторотые), щупальца в два ряда располагаются на особом щу-пальценосце — лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму под-ко.вы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие (рис. 496, 497). Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом — эпи-стомом — предротовым отделом тела (рис. 497).

Представители подкласса Gymnolaemata (см. рис. 495) (Голоротые мшанки) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик (рис. 498).

Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тон­кой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желе­образный слой, содержащий до 99% воды. В других случаях кутикула



Рис. 497. Строение особи пресноводной мшанки из подкл. Phylactolaemata (из Ремане): I — щупальца, 2 — эпистом. 3 —* целом эпистома, 4 — целом ло-фофора, S—глотка, 6 — пище­вод, 7 — полипид, 8 — цистид, 9 — оэций, 10 — яичник, 11 — почка, 12 — желудок, 13 — се­менник, 14 — статобласт, 15 — канатик, 16 — туловищный це­лом, 17 — целомический эпите­лий, 18 — ретрактор, 19 — зад­няя кишка, 20 — анальное от­верстие, 21 — ганглий, 22 — ло* фофор

 



 



ID

11

12

 



I

Рис. 498. Схематическое строение двух зооидов мшанок отряда Gymno-laemata (в расправленном и втянутом состоянии) (из Маркуса):

/ — отверстие цистида, 2 и 3 — части устьевой области цистида, 4 — венчик щупалец, втянутый внутрь цистида, 5 — анус, б — задняя кишка, 7 — мускульные волокна, пе­ресекающие целом, 8, 9 — желудок, 10 — пищевод, // — канатик, 12 — перитонеаль-ный эпителий, 13 — стенка тела, 14 — кутикула, 15 — мускул-ретрактор, 16 — семен­ники, 17 — яичник, 18 — глотка, 19 — нервный узел, 20 — щупальца


утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.

Наружный эпителий мшанок однослоен и у пресноводных форм (подкл. Phylactolaemata) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц: наружным из кольцевых и внутренним из продольных мышечных волокон. У морских голоротых мшанок (подкл. Gymnolaemata) мышеч­ные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объ­ясняется неподвижностью мшанок. Перитонеальный эпителий ограничи­вает обширную вторичную полость тела, в которой помещаются все внутренности.

Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Сред­ний — кольцевой канал — окружает глотку и посылает слепые ответвле­ния в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. Как уже говорилось, у голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.

Пищеварительная система. Пищеварительный канал имеет харак­терную для многих сидячих животных подковообразную форму (см. рис. 496, 497, 498). Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у подкл. Phylactotaemata— в средней части подковы лофофора, между двумя ря­дами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длин­ную узкую трубку — пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тог­да как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая киш­ка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.

Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна же­лудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и пере­ходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума.

Пища — мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п. — подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.

Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия (см. рис. 497, 498), лежащего между глоткой и задней кишкой, от кото­рого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются осо­бые осязательные волоски на наружной стороне щупалец.

Интересно, что во время почкования ганглий почки возникает в виде ясного впячивания эктодермы, отшнуровывающегося от покровов; по­лость впячивания позднее исчезает, и ганглий становится массивным.

Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным обра­зом через щупальца.

Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объяс­няется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою оче­редь, связано с тем, что мшанки — животные колониальные.

Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.

У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомо-дукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.

Половая система. Мшанки — гермафродиты. Половые клетки раз-


виваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канати­ке. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление — се­менник. Яйца формируются на внутренней стенке тела (рис. 498) в не­большом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее — подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно про­никают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход опло­дотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних ви­дов для этого используется специальная целомическая пора, располо­женная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается нару­жу непосредственно между щупальцами. Наконец, как полагают, у ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.

У очень немногих видов оплодотворенные яйца выбрасываются в во­ду, где и осуществляется их дальнейшее развитие. Более обычно прояв­ление у мшанок своеобразной «заботы о потомстве», когда яйца при­клеиваются к покровам или даже поступают в особые образования — оэции (см. ниже), в которых протекает их развитие до полного форми­рования личинки.

Колонии. У мшанок, как и у многих других колониальных орга­низмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференци-ровка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количест­во примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представ­лены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у Phy-lactolaemata сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка. В колониях подкл. Gymnolae-mata дифференциация особей выражена значительно сильнее. Оэции го-лоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирова­ние личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увели­чиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную фор­му. Они называются гонозоидами (см. рис. 495). В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию (с. 509).

Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии (рис. 499). Последние име­ют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). «Голо­ва» представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части «клюва». Кроме того, на «голове» сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клю­ва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводить­ся от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизме­нения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цисти­да и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захваты­вают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прого­няют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые от­личаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутику­лярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.

Размножение.Мшанки имеют половое размножение, но, кроме того, отличаются большим разнообразием бесполых способов размножения. Прежде всего образование колоний — результат не доведенного до кон­ца бесполого размножения посредством почкования. Детали процесса


почкования у мшанок довольно сложны, но в общем он состоит в том, что на поверхности колонии образуются в определенных (у разных родов кл. Bryozoa различных) местах бугорки — зачатки будущих почек. Буго­рок растет, и перетягивается у основания, но полностью не отделяется; почка остается в связи с колонией. На почке путем впячивания отдель­ных участков ее эктодермы закладываются кишечник и ганглий. Щупальца закладывают­ся тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно мес­ту образования почек на материнском орга­низме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает раз­личную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием.

В результате такого наружного почкования происходит постепенный рост колонии.


Рис. 499. Авикулярия (А) и вибракула (Б) мшанки (из

Догеля):

/ — неподвижная ветвь, 2 — по­движная ветвь, 3, 4—мышцы, раскрывающие и закрывающие «клюв», 5 — подвижный бич вибракулы, приводимый в дей­ствие мышцами (6)


Рис. 500. Статобласт Crista-' tella mucedo. Вокруг цент-' ральной массы видно плава-• тельное кольцо, состоящее > из хитиновых камер, напол­ненных газом, и хитиноид-ные крючочки (по Догелю)


Наряду с наружным почкованием у пресноводных мшанок (отр. Phylactolaemata) имеется еще особый способ внутреннего почкования при помощи образования статобластов (см. рис. 497; 500). Статоблас-ты — особые чечевицеобразные многоклеточные тельца, одетые плотной оболочкой; образуются преимущественно осенью. Зачаток статобласта появляется внутри канатика в виде кучки мезодермальных клеток. Одно­временно с этим группа эктодермальных клеток мигрирует с поверхно­сти тела внутрь канатика. Здесь за их счет формируется двухслойная эпителиальная оболочка, окружающая группу мезодермальных клеток. Эпителий выделяет на своей поверхности тонкую, но плотную скорлупу, состоящую из двух слоев, между которыми располагается слой воздухо­носных камер. У некоторых видов по краю чечевицы образуется хитино­вое кольцо с крючками, или зацепками. Статобласты освобождаются при разрушении материнского тела (например, зимой при отмирании ко­лонии) и попадают наружу. Воздухоносные камеры позволяют им пла­вать в воде, а своими крючками они зацепляются за водоросли, неровно­сти дна и т. п. Статобласты остаются зимой в покоящемся состоянии,


весной же оболочки их лопаются, клеточное содержимое прикрепляется ко дну и образует при помощи наружного почкования новую колонию.

Легко видеть, что внутреннее почкование мшанок имеет большое сходство и одинаковое биологическое значение с образованием геммул у пресноводных губок (с. 108), Наконец, у некоторых мшанок, относящих­ся к подкл. Gymnolaemata, зимуют особые «зимние» наружные почки: они представляют собой одетые плотной оболочкой отдельные цистиды. От статобластов они легко отличаются по присутствию в них зачатка ки­шечника, мышц и половых клеток, тогда как внутренность статобласта занята сплошной массой мезодермальных клеток.

Развитие.Все мшанки обладают половым размножением. Дробление яйца полное и во многих случаях почти равномерное. В результате воз­никает бластула, часто сплющенная в одном направлении. В этом случае она сначала имеет вид пластинки, а позднее становится похожей на че­чевицу.

Часть клеток на одном полюсе бластулы внедряется в бластоцель и дает начало неразделенному зачатку энтодермы и мезодермы.

У многих видов, развитие эмбрионов которых протекает в оэции или гонозоиде, между формирующимся зародышем и материнской колонией устанавливается тесная связь в виде своеобразной «плаценты». Таким способом эмбрион получает необходимые для развития питательные ве­щества.

Процессы эмбрионального развития части мшанок из подкл. Gymno­laemata усложняются за счет появления полиэмбрионии. Оплодотворен­ное яйцо, развивающееся в гонозоиде, в результате неравномерного дробления дает сначала крупного первичного зародыша, от которого позднее отделяются более мелкие вторичные зародыши. Количество пос­ледних может достигать ста и более. В результате развития получаются свободноплавающие личинки неодинакового вида у разных мшанок (рис. 501). Наиболее типичная личинка, сохранившая ряд примитивных признаков,— цифонаут; тело ее заключено в двустворчатую раковину. Передвигается личинка с помощью венчика ресничек. Имеется хорошо развитый кишечник; на переднем конце перед ротовым отверстием рас­полагается особый грушевидный орган, выполняющий функции органа чувств, а на брюшной поверхности — присоска, с помощью которой ли­чинка прикрепляется к субстрату во время метаморфоза.

У многих мшанок наблюдается вторичное упрощение личинок, свя­занное с утратой раковины и кишечника. Самостоятельный энтодер­мальный зачаток в этом случае не обособляется.

После периода свободного плавания личинка садится на дно, при­крепляется и испытывает превращение. Тело осевшей личинки прини­мает вид овального мешочка, и большинство личиночных органов под­вергается распаду, которому содействуют амебоидные клетки фагоци­тарного характера. В частности, у цифонаута полностью разрушается энтодермальный кишечник. Новый кишечник формируется за счет экто-дермальных клеток. На свободной стороне личинки, противолежащей месту прикрепления, начинается закладка одной или двух первых особей будущей колонии. Они образуются в виде утолщений эктодермы, ко­торые впячиваются внутрь и дают особь мшанки по способу, напоми­нающему наружное почкование. Путем дальнейшего почкования первых особей и их потомков постепенно вырастает целая колония.

У пресноводных мшанок (подкл. Phylactolaemata) закладка отдель­ных особей происходит очень рано — еще во время развития личинки. У Cristatella личинки, выходящие из оэция в воду, несут до 20 особей, находящихся на разных стадиях формирования.


Экология.Мшанки живут преимущественно в море, где встречаются на различных глубинах, начиная с прибрежных камней и до больших глубин.

В пресных водах встречаются почти исключительно снабженные щупальценосцем Phylactolaemata. Наиболее обыкновенны из них виды рода Plumatella, образующие стелющиеся по субстрату, ветвящиеся колонии или массивные наросты на подводных предметах, и Cristatella mucedo (рис. 502). Последняя особенно интересна тем, что у нее прояв­ляется высокая степень интеграции колонии, выражающаяся в слиянии цистидов. Колонии Cristatella имеют вид студенистой колбаски, на верх­ней поверхности которой торчат полипиды. Подошва не прикреплена к субстрату, и вся колония может очень медленно ползать.

Срок жизни пресноводных колоний обычно не больше 5—6 месяцев; колонии редко перезимовывают. Жизнь отдельных особей колоний зна­чительно короче; на колонии всегда можно встретить дегенерирующие особи, места которых впоследствии занимаются индивидами, вновь раз­вивающимися из почек.

Рис. 501. Личинки мшанок (из разных авторов). А—личинка типа цифонаут; Б — личинка Bugula sp.; В — личинка Crisia sp.; Г — ли­чинка Plumatella до выворачивания полипидов:

1 — энтодермальная средняя кишка, 2—анальное отверстие, 3 — створки, 4 — присоска, 5 — грушевидный орган, 6 — глотка, 7 — втянутые полипиды


Древнейшие морские мшанки известны уже из силурийских отло­жений.

Практическое значение мшанок мало. Наряду с другими беспозво­ночными животными мшанки составляют важный компонент подводных обрастаний. Кроме того, в водопроводах, не снабженных хорошими пес­чаными фильтрами, мшанки могут причинять существенными вред, заку-

Рис. 502, Общий вид колонии Cristatella mucedo (из Деляжа)

поривая трубы и давая приют разным мелким организмам, загрязняю­щим воду.

Классификация.Класс Bryozoa, делится на 2 подкласса.

Подкласс 1. Покрыторотые (Phylactolaemata)— пресноводные мшанки с подковообраз­ным лофофором, эпистомом и парой целомодуктов. Представители: Cristatella, Pluma-tella (см. рис. 496, 497) и др.

Подкласс 2. Голоротые (Gymnolaemata)— преимущественно морские мшанки с щупаль­цами, расположенными по кругу, без эпистома. Иногда имеется рудиментарный цело-

модукт в виде трубочки или поры на спинной стороне. Представители: Crisia, Alcyonidi-

ит, Dendjobaenia, Porella и др. (см. рис. 495, 498).

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.