Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

ИЛИ ДВУСТВОРЧАТЫЕ (LAMELLIBRANCHIA, ИЛИ BIVALVIA)



Пластинчатожаберные образуют большой класс (около 20000 видов) морских и пресноводных моллюсков с двустворчатой раковиной, одеваю­щей тело с боков. Характерная особенность их — редукция головы. У большинства представителей имеется пара ктенидиев, превращенных в большие пластинчатые жабры.

Некоторые Lamellibranchia могут достигать значительных размеров, а именно встречающаяся в Индийском и Тихом океанах Tridacna gigas имеет раковину до 1,35 м, масса ее может быть больше 250 кг.

Строение и физиология.Внешняя морфология. Тело чаще всего про­долговатое, более или менее сплюснутое с боков и билатерально сим-


метричное. Голова редуцирована, так что тело состоит из туловища и ноги. На переднем конце туловища лежит рот, на заднем — порошица. Между ними на брюшной стороне туловища выдается нога (рис. 463, 464).

У немногих наиболее примитивных представителей (отряд Protobran-chia) нога, как и у Gastropoda, снабжена плоской ползательной подош­вой (см. рис. 478). У всех прочих Lamellibranchia но­га сильно сплюснута с бо­ков и заострена по свобод­ному краю, образуя подобие киля. Такая нога служит не столько для ползания, сколько для рытья песка или ила, в котором часто живут пластинчатожабер­ные. У некоторых форм, ве­дущих неподвижный образ жизни, нога становится ру­диментарной (мидия — М у-

tilus; см. рис. 475) или исче-

Рис. 463. Анатомия беззубки Anodonta, раковина и левая мантия удалены (по Гауэс):

СОВСеМ (устрица USt- / — линия, по которой обрезана мантия, 2 — передний

Гей', СМ. РИС. 474) У МНОГИХ мускул-замыкатель, 3 — рот, 4 — нога, 5 — ротовые ло-

г - ' пасти, 6 — левая внутренняя пояужабра, 7 — левая на-

ПЛаСТИНЧаТОЖаберНЫХ На ружная полужабра, « — правая мантия, 9 — вводной си-

НИЖН6Й ПОВерХНОСТИ НОГИ В фон- W -выводной сифон, а//д-задняя кишка, 12 - пе-

особом вдавлении открыва­ется так называемая биссу-

совая железа. Она выделяет тягучие нити секрета биссуса, которые в воде быстро твердеют. При помощи получающихся прочных шелковис­тых нитей животные могут прикрепляться к подводным предметам (Му-lilus, Dreissena).

Тело покрыто мантией (см. рис. 463); последняя свешивается с боков в виде двух больших мантийных складок. Между складками и телом ос­тается полость — мантийная, в которой помещаются нога и жабры. На спине мантийные складки переходят одна в другую, а на передней, брюшной и задней сторонах обычно заканчиваются свободным краем, на котором иногда могут развиваться маленькие щупальца и даже глаза.



Рис. 464. Строение сифонов у зарывающегося в грунт мол­люска Cardium edule (по Мейеру и Мебиусу):

1 — выводной (клоакальный) сифон. 2 — вводной (жаберный) сифон, 3 — мантия, 4 — нога, 5 — раковина


Нередко, однако, края обеих складок могут на известном протяжении срастаться, образуя при этом от 2 до 4 отверстий, через которые мантий­ная полость сообщается с внешней средой. Чаще всего срастание проис­ходит по заднему краю мантии в двух участках, в результате чего об­щая мантийная щель распадается на три отверстия: два небольших задних и одно большое, ограниченное передними и брюшными участка­ми мантийных складок. Нижнее из двух задних отверстий служит для введения в мантийную полость воды, содержащей пищевые частицы и служащей для дыхания, и называется вводным сифоном, верхнее — для выведения из нее воды и экскрементов — это выводной сифон. Большое передне-брюшное отверстие позволяет ноге высовываться из мантийной полости наружу. У форм, глубоко зарывающихся в ил или песок, края вводного и выводного сифонов часто вытягиваются в длинные мускули­стые трубки (рис. 464). Выдаваясь над по­верхностью грунта, они обеспечивают доступ свежей воды в мантийную полость.

Наружным эпителием мантийных складок выделяются обе створки раковины-. Створки прикрывают тело с боков, и у большинства Lamellibranchia развиты оди­наково. Однако у некоторых форм они раз­личны главным образом вследствие прирас-тания животного одной стороной к морско­му дну. Так, у устриц (см. рис. 474) прикре­плена ко дну левая створка; она крупнее


Рис. 465. Раковины рудистов Hippurites (А) (из Циттеля) и Requlenla (Б):

1 — створка, вмещающая тело жи­вотного, 2 — створка, играющая роль крышечки


Рис. 466. Типы замков пластин­чатожаберных. А — равнозу-бый замок; Б — разнозубый за­мок (из Ремане): 1 — главные зубы, 2 — второстепен­ные зубы



 


 

 

другой, более выпукла и вмещает все тело, тогда как правая; створка тонка и функционирует лишь в качестве крышечки. Особенно сильна разница между обеими створками у некоторых ископаемых форм (рис. 465); у рудистов, например, одна из створок имеет вид высокого конуса, а другая, по-видимому, служила крышечкой (Hip-purites). Некоторые пластинчатожаберные, например корабельный червь (Teredo; см. рис. 476), обладают сильно редуцированной раковиной, ма­ленькие створки которой прикрывают лишь 1/20 часть тела. В типичных случаях обе створки выпуклы, причем наиболее выпуклые точки их ле­жат у спинного края раковины и называются макушками створок. Ма­кушки являются наиболее старыми, начальными частями створок, к ко­торым впоследствии присоединяются по краю все новые слои извести. Соответственно на раковинах можно различать ежегодные слои при­роста, идущие параллельно свободному краю раковины и позволяющие определять возраст животного. На спинной стороне тела створки связа­ны между собой, во-первых, лигаментом, во-вторых, замком. Лигамент состоит из эластического вещества и соединяет обе створки в виде ко­роткой поперечной ленты. Наружный слой лигамента непосредственно переходит в таковой створок, так что раковина, в строгом смысле слова, состоит из одного куска, перетянутого и перегнутого на спине. Вследст­вие своей эластичности лигамент держит обе створки полуоткрытыми.

Замком называется соединение створок при помощи зубовидных от­ростков (зубов) спинного края, входящих в углубления противополож­ной створки. Различают 2 главных типа замков: равнозубый со значи­тельным числом зубьев одинаковой величины и формы (Nucnla; рис. 466,Л; Area) и разнозубый с небольшим числом зубов разной формы (рис. 466,Б); первый тип зубов более древний. У некоторых форм (на­пример, беззубки — Anodonta) замок может отсутствовать и тогда створ­ки соединены лишь лигаментом.

Для захлопывания раковины служат замыкательные мышцы, кото­рых бывает две или одна. Они имеют вид толстых мускульных пучков, идущих поперек тела моллюска от одной створки к другой. Как в местах




 


Рис. 467. Створка раковины с внутрен­ней стороны (по Лангу):

/ — макушка раковины, 2 — спинной край с замком, 3 — отпечаток переднего мускула-за­мыкателя, 4 — отпечатки мышц, прикрепляю­щих край мантии к раковине (мантийная ли­ния), 5 — «сифонный заливэ — место отхож-дения трубок сифонов, 6 — отпечаток заднего мускула-замыкателя


Рис. 468. Разрез через раковину и мантию беззубки Anodonta (по

Лейдигу):

1 — конхиолиновый слой, 2 —- фарфоро-видный, или призматический, слой, 3 — перламутровый слой, 4 — эпителий на­ружной поверхности мантии, 5 — сое­динительная ткань мантии, б — эпите­лий внутренней поверхности мантии


прикрепления мышц к створкам, так и по краю мантийных складок на внутренней поверхности раковины получаются легкие отпечатки, по присутствию или отсутствию которых можно судить о числе и располо­жении замыкательных мускулов, о степени развития сифонов и т. п. (рис. 467). Отпечатки хорошо сохраняются на ископаемых раковинах, что позволяет наряду с некоторыми другими данными судить о внутрен­нем строении давно вымерших животных.

Наружный тонкий слой раковины (рис. 468), или периостракум, со­стоит из органического вещества, конхиолина, и нередко стирается на выпуклых частях створки (у макушки). Под ним залегает призматиче­ский, или фарфоровидный, слой, слагающийся из тесно прилегающих друг к другу призмочек углекислой извести, поставленных перпендику­лярно поверхности раковины. Этот слой обладает значительной толщи­ной. Самый внутренний слой, перламутровый, образуется тончайшими, лежащими в несколько слоев известковыми листочками, между которы­ми залегают столь же тонкие прослойки конхиолина. В перламутре имеет место интерференция световых лучей; вследствие этого перламутр бле­стит и переливает разными цветами. Перламутровый слой подстилается эпителием мантии, который и выделяет раковину. Этот же эпителий у некоторых Lamellibranchia формирует жемчуг. Если какие-нибудь очень мелкие частицы, например омертвевшие клетки или зернистые продук­ты выделения, или тельца постороннего происхождения, например пес­чинки, нередко паразиты, попадут в промежуток между раковиной и эпителием маитии, то они все больше и больше обволакиваются концент­рическими слоями перламутра и превращаются в жемчужины.

Пищеварительная система (рис. 469). Рот расположен на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта имеются 2 пары длин­ных треугольных ротовых лопастей. Они покрыты ресничками, подго-



17

 



Рис. 469. Схема внутреннего строения пластинчатожаберного

моллюска (из Реманс):

/ — рот, 2 — передний мускул-замыкатель, 3 — церебро-плевральный ганглий, 4 —желудок, 5 — печень, 6 — передняя аорта, 7 — наружное отверстие почки, « — почка, открывающаяся в перикардий, 9 — сердце, 10—перикардий, 11 — задняя аорта, 12 — задняя кишка, 13 — задний мускул-замыкатель. 14— анальное отверстие. 15 — висцеро-париеталь-ный ганглий, 16—жабры. 17 — отверстие гонады, 18 — средняя кишка, 19 — гонада, 20 — педальный ганглий


няющими пищевые частицы к ротовому отверстию. Редукция головы вы­зывает атрофию тех частей кишечника, которые у прочих моллюсков помещаются в голове, а именно глотки, терки, челюстей и слюнных желез.

Рот ведет прямо в короткий пищевод, который открывается в меш-ковидный желудок. Недалеко от места впадения пищевода, но более вен-трально, от желудка отходит средняя кишка. В заднюю часть желудка открывается отверстие слепого мешковидного выроста, в полости кото­рого формируется прозрачный студенистый стержень — кристаллический стебелек. Он состоит из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликоге-назы и др.). Свободным концом стебелек вдается в просвет желудка, где постепенно растворяется, высвобождая пищеварительные ферменты, ко­торые и обеспечивают первичную обработку пищи. По бокам желудка помещается парная, хорошо развитая печень, состоящая из множества мелких долек и впадающая своими протоками в желудок.

Средняя кишка спускается от желудка в основание ноги, делает не­сколько изгибов и затем направляется по спинной стороне туловища к его заднему концу. Она переходит в заднюю кишку, которая обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается порошицей над задней замыкательной мышцей.

Будучи малоактивными, подчас и неподвижно прикрепленными (на­пример, устрица — Ostrea, мидия — Mytilus и др.) животными, пластин­чатожаберные питаются пассивно. Пищей им служат мелкие взвешен­ные в воде частицы — детрит, планктонные организмы и бактерии, ко­торые моллюски отфильтровывают из воды, проходящей через мантий­ную полость.

Нервная система (рис. 470) состоит из 3 пар ганглиев. Цереброплевральные ганглии представляют продукт слияния двух пар узлов; это доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы еще несколько обособлены от церебральных. Це­реброплевральные узлы соединяются над глоткой тон­кой церебральной комиссурой. В ноге залегает пара педальных ганглиев, которые соединяются с церебро-плевральными посредством двух длинных коннекти-вов. Еще более длинные коннективы идут от церебро-плевральных узлов к паре висцеропариетальных ган­глиев, лежащих под задним мускулом-замыкателем. Эти ганглии кроме внутренностей иннервируют ос-фрадии и жабры.

Органы чувств развиты слабо, чему, по-видимому, служит причиной малоподвижный роющий образ жиз­ни. У основания жабр имеются осфрадии, а в соседст­ве с педальными ганглиями всегда находятся два ста-тоциста.

Рис. 470. Схема нервной систем и Lamellibranchia (по Гессе): 1 — церебральные ганглии, 2 — педаль­ные ганглии, 3 — плевральный ганглий, 4 — висцерона]^е-тальный ганглий

Головные щупальца и глаза, гомологичные соот­ветствующим образованиям брюхоногих, отсутствуют. Имеются случаи, когда типичные ограны зрения вто­рично возникают или по всему краю мантии (гребе­шок— Pecten), пли по оторочке сифонов (сердцевид­ка— Cardium). У гребешка мантийный край несет свыше сотни отдельных инвертированных глаз доволь­но сложного строения.

Органами осязания пластинчатожаберных служат отчасти околоротовые лопасти, а также различные



 


щупальцевидные придатки, развивающиеся по свободному краю мантии (Pecten) или по краям сифонов.

Органы дыхания (см. рис. 463) представлены рядом модификаций типичных ктенидиев. У представителей примитивного отряда Protobran-chia по бокам основания ноги в мантийной полости лежит по двояко-перистому ктенидию, состоящему из общей оси и двух рядов треуголь-



Г

 


Рис. 471. Жабры Lamellibranchia. Схематические поперечные разрезы через тело в об­ласти жабр. А — Protobranchia; Б — Filibranchia; В — Eulamcllibranchia; Г—Septi-

branchia (из Ланга):

/ — лигамент, 2 — створка раковины, 3 — ось ктенидия, 4 — наружный лепесток ктенидия, 5 — внут­ренний лепесток ктенидия, 6—мантия, 7 — нога, 8 — мантийная полость, 9 — туловище, 10—на­ружная нить, состоящая из нисходящего и восходящего колен, 11 — внутренняя нить, 12 — муску­листая перегородка, произошедшая за счет участков жабры, прирастающих к мантии и ноге,

13 — отверстие в перегородке

лых боковых жаберных лепестков (рис. 471). Одним краем оси каждый ктенидий прирастает к потолку мантийной полости, а концы лепестков несколько выдаются в полость мантии.

У нитежаберных (Filibranchia) лепестки обоих рядов необычайно удлиняются и принимают вид жаберных нитей, настолько длинных, что каждая нить, свешиваясь книзу, образует сначала нисходящее колено, а затем загибается кверху и дает восходящее колено. У внутреннего ряда лепестков восходящее колено направлено к ноге, у наружного — к ман­тийной складке (рис. 471,Б). У части Filibranchia жаберные нити сво­бодны. У других представителей они связаны соединительноткаными мостиками. У отряда Eulamellibranchia, наконец, соединение между жаберными нитями становится еще более полным. В результате каждая половина жабры превращается в двухслойную решетчатую пластинку (рис. 471.В). Таким образом, каждая из четырех жабр Lamellibranchia на самом деле соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Эпителий жабр во многих местах имеет мерцательный характер.

У небольшого отряда Septibranchia ктенидий атрофируются, а в ман­тийной полости образуется мускульная горизонтальная перегородка, де­лящая полость на два участка: нижний и верхний, или дыхательный (рис. 471,Г); в последнем и происходит газообмен.

Кровеносная система. Сердце пластинчатожаберных помещается на спинной стороне тела и лежит в тонкостенной околосердечной сумке (перикардий). Как показывает история развития, зачаток сердца закла­дывается парным и у некоторых низших Lamellibranchia, а именно у Area животное обладает двумя сердцами. У прочих пластинчатожабер-


ных оба зачатка сливаются и образуют непарное сердце, состоящее из желудочка и двух предсердий. У примитивных форм отряда Protobran-chia слияние происходит над кишкой. У большинства Lemellibranchia правый и левый зачатки охватывают заднюю кишку и сливаются под и над нею, следствием чего и является пронизывание желудочка зад­ней кишкой (см. рис. 469) — черта, характерная для пластинчато­жаберных.

От желудочка берут начало два мощных артериальных сосуда — передняя и задняя аорты. Передняя аорта идет над кишкой вперед и от­дает от себя артерии к внутренностям, ноге и передней части мантии. Задняя аорта следует назад под кишечником и вскоре распадается на две задние мантийные артерии. Из артерий кровь попадает в систему лакун в соединительной ткани и, наконец, собирается в большую про­дольную венозную лакуну, лежащую под перикардием. Из лакуны кровь направляется в проходящий вдоль основания каждой жабры принося­щий жаберный сосуд, проникает отсюда в жаберные нити, окисляется и возвращается в выносящий жаберный сосуд, проходящий параллельно приносящему. Выносящие жаберные сосуды сообщаются с предсердия­ми сердца, из которых кровь проходит в желудочек (см. рис. 469).

Выделительная система состоит из пары почек, которые лежат в задней половине тела по бокам и несколько ниже кишки. Они имеют вид двух обширных трубчатых мешков с железистыми стенками. Каж­дый мешок сложен по длине-вдвое так, что принимает V-образную форму с углом, обращенным назад. Обе передние ветви заканчиваются отвер­стиями; одним из них почка сообщается с перикардием, а другим — с мантийной полостью.

По своему происхождению почки пластинчатожаберных — типичные
целомодукты. /

Известное участие в выделении принимают и стенки перикардия. Клетки передней половины перикардия имеют железистый характер и образуют перикардиальные железы. Последние иногда обособляются от остального перикардия в виде двух мешков — кеберовых органов, со­общающихся с ним отверстиями. Продукты выделения этих желез попа­дают в перикардий, а оттуда выводятся через почки наружу.




 


Рис.472. Развитие Dreissena polymorpha (из Мак-Брайда). А — трохофора, вид с

брюшной стороны; Б — парусник, вид спереди; В — то же, сбоку:

/ — теменная пластинка с теменным султаном ресниц, 2 — прототрох, 3 — рот, 4 — задний султан ресниц, и — нога, 6 —зачаток жабры, 7 — анальное отверстие, 8 — мускул-замыкатель, 9 — педаль­ный ганглий, 10 — висцеральный ганглий, // — зачаток сердца, 12 — средняя кишка, 13 — створка раковины, 14 — мускульные тяжи, 15 — печень, 16 — парус


Половая система. В громадном большинстве Lamellibranchia раз­дельнополы. Половые железы парны и залегают в переднем отделе ту­ловища, заходя и в основание ноги. Они имеют вид двух дольчатых, гроздевидных образований. У более примитивных Protobranchia, а так­же у ряда других форм (Pecten, Ostrea и др.) гонады не имеют собствен­ных выводных протоков и открываются в почки. У большинства пластин­чатожаберных, однако, дифференцируются специальные яйцеводы или семяпроводы, открывающиеся наружу по бокам основания ноги, рядом с отверстиями почек.

Развитие.Оплодотворение чаще всего наружное. Дробление идет приблизительно так же, как и у Gastropoda (с. 431), в результате полу­чается личинка трохофорного типа (рис. 472,/4). В дальнейшем развитие интересно тем, что раковина закладывается на спине трохофоры сначала в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по сре­динной линии и становится двустворчатой, причем место перегиба со­храняется в виде лигамента.

Трохофора. в результате ряда изменений превращается в характер­ную для многих моллюсков личинку — парусник (велигер; рис. 472). Верхняя часть трохофоры с прототрохом преобразуется в покрытый длинными ресничками диск — парус, служащий для плавания. В центре этого диска находится теменная пластинка с султаном чувствительных ресниц. Двустворчатая раковина парусника хорошо развита и покрывает все тело личинки; при плавании парус выставляется из раковины. Орга­низация парусника во многих отношениях уже очень близка к таковой взрослого моллюска. Имеются зачаток ноги, мантия, ганглии нервной системы, желудок, печень и т. д., но органами выделения являются еще протонефридии.

После некоторого периода планктонной жизни парусник оседает на дно, причем часто прикрепляется биссусовой нитью, теряет парус и по­степенно превращается в молодого моллюска.

Развитие пресноводных форм (сем. Unionidae), например беззубки, обнаруживает интересные черты. Яйца откладываются в жабры (в про­межуток между наружными и внутренними жаберными листками). Здесь из них развиваются двустворчатые личинки — глохидии (рис.473),

Рис. 473. Глохидии беззубки Апо-donta celensis с полураскрытыми створками, вид спереди (по Гер- берсу): / — личиночный мускул-замыкатель, 5—пучки чувствительных щетинок. 3 — краевой зубец раковины, 4 — нить бис­ суса, 5 — зубчики на краевом зубце

сильно отличающиеся от материнского организма. Створки глохидия округлой формы; на их брюшном крае имеется зу­бец с загнутыми острыми крючками. За-мыкательных мышц одна, а не две, как у взрослого животного. Большинство орга­нов еще недоразвито: дога рудиментар­на, жабр нет. У личинки посреди брюш­ной поверхности туловища выдается длинная липкая нить биссуса, торчащая из отверстия биссусовой железы. Когда мимо моллюска, содержащего глохидии, проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окру­жающую воду. При помощи биссусовой нити и шиповатых створок глохидии при­крепляются к жабрам или плавникам рыбы. Вокруг вызванной глохидиями ма­ленькой ранки раздражаемый эпителий рыбы разрастается и постепенно покры­вает личинку. Внутри получившейся опу-



 


холи глохидий питается за счет хозяина, увеличивается в размерах и в течение нескольких недель проходит дальнейшее развитие. Он постепен­но превращается в миниатюрного моллюска, опухоль лопается, и моло­дая ракушка вываливается из нее и падает на дно. Итак, развитие Unionidae связано с временным паразитизмом, выгодным и в смысле питания, и в смысле расселения медлительных ракушек на далекие рас­стояния.

Экология,Пластинчатожаберные — малоактивные животные, живут на дне водоемов, нередко наполовину или целиком зарывшись в грунт. Некоторые формы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляются к скалам или водорослям нитями биссуса (Mytilus, Pinna и др.) или проч­но прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada, ископаемые рудисты; см. рис. 465, и др.). Они пропускают через мантий­ную полость огромные количества воды, постоянный приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. В тех местах, где пластинчатожаберных особенно много, на­пример на устричных и мидиевых банках, эти моллюски становятся мощ­ными естественными очистителями воды (биофильтраторами). Подсчи­тано, что ^идии, заселяющие 1 м2 дна, за сутки могут профильтровать до 280 м3 воды. В этом отношении пластинчатожаберные обнаруживают сходство с губками.

Некоторые пластинчатожаберные, особенно Pholas, Lithophaga, обладают способ­ностью сверлить ходы в мягких горных породах, например известняках. Известно, что колонны храма Ссраписа, близ Неаполя, проточены Lithophaga до высоты человеческого роста. Присутствие Lithophaga в колоннах показывает, что со времени постройки храма (в первые века нашей эры) суша в данном районе погружалась ниже уровня моря (и в это время Lithophaga проточили ходы), а затем в результате вулканической деятельности суша опять поднялась.

Полезное и вредное значение Lamellibranchia.Некоторое полезное значение пластинчатожаберные имеют как источник перламутра и жем­чуга. Для выделки перламутровых пуговиц и других изделий пригодны многие виды из пресноводного семейства Unionidae. Особенно богаты ими реки Северной Америки, где имеется несколько десятков промысло­вых видов этого семейства. В Европе, и в частности в СССР, количество их невелико: Unio pictorum, U. lumidus, Margaritifera и др.

Для поделок пригодны раковины с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм.

Образование хорошего жемчуга наблюдается у очень немногих форм. Наиболее ценится жемчуг морской жемчужницы Pinctada, встречающей­ся в Красном море, Индийском и Тихом океанах. Она живет на неболь­ших глубинах (5—15 м) и раньше вылавливалась ныряльщиками. Те­перь в некоторых странах (Япония) устраивают специальные хозяйства для разведения жемчужниц, которых подвергают несложной операции, стимулирующей образование жемчуга. Пресноводная жемчужница (Margaritifera), доставляющая довольно хороший жемчуг, хотя и не­крупных размеров, встречается в реках и озерах нашего Севера.

Многие морские пластинчатожаберные употребляются в пищу, по-видимому, с незапамятных времен, на что указывает обнаружение рако­вин в «кухонных отбросах» каменного века. Наибольшую ценность в этом смысле представляют устрицы (Ostrea; рис. 474), которых еще рим­ляне выращивали в особых бассейнах. В настоящее время большой про­мысел устриц имеется в Англии, Франции, США и Японии. В Англии чис­ло ежегодно потребляемых устриц превышает 2 млрд. Моллюсков не только собирают на устричных банках, т. е. на отмелях Северного моря и Атлантического океана, но и разводят. Из других съедобных моллюс-

16-763 48!


ков нужно упомянуть дальневосточного гребешка (Pecten yessoensis) и мидию (Mytilus edulis, рис. 475). Мидии встречаются у берегов, в по­лосе отлива. Мировая добыча мидий составляет около 2—2,5 млн. ц в год. В нашей стране тоже ведется интенсивный промысел гребешков и мидий и проводятся работы по их искусственному разведению.

Вредным представителем класса Lamellibranchia является корабель­ный червь, или шашень (Teredo navalis). Шашень (рис. 476) — белова-




 


Рис. 474. Молодые устрицы Ostrea на куске дерева (из До­геля)


Рис. 475. Мидия Mytilus edulis, при­крепленная к субстрату при помощи нитей биссуса (из Гешелера)


тое, червеобразное животное до 10 см длины с раковиной, редуцирован­
ной до степени двух маленьких пластиночек. Шашень точит длинные хо­
ды в деревянных днищах судов, сваях пристаней и т. п. У нас шашень
встречается в Черном море и на Дальнем Востоке. /

- Широко распространена в некоторых реках и озерах европейской час­ти СССР и в Аральском море дрейсена — Dreissena polymorpha

(рис. 477). Моллюск прикрепляется биссусом к различным подводным предметам. В некоторых водоемах дрейсены размножаются в таких ко­личествах, что нарушают нормальную работу различных гидротехничес­ких сооружений и могут проникать в водопроводные трубы, которые они закупоривают, и, погибая, становятся причиной порчи питьевой воды.

Палеонтология. Ископаемые остатки пластинчатожаберных известны с кембрия. К числу наиболее древних относятся формы с равнозубым замком, несколько напо­минавшие современных Nucula (рис. 478). Их считают родоначальниками многих иско­паемых и современных семейств пластинчатожаберных. В ордовике число и разнооб­разие форм заметно возрастает, а в силурийских отложениях уже можно найти предста­вителей многих семейств, сохранившихся и поныне (Mytilidae, Pteriidae и др.). В мезо­зое количество и разнообразие пластинчатожаберных резко увеличивается. Особый ин­терес представляют рудисты (юра — мел) с их прикрепленной неравностворчатой ра­ковиной, иногда достигавшей 1,5 м высоты (см. рис. 465, с. 474).

У некоторых видов (Requienia) крупная нижняя створка, вмещающая тело мол­люска, закручена спирально, напоминая раковину улиток. Рудисты были обитателями теплых морей, часто поселявшимися на коралловых рифах. В кайнозое достигли наи­большего расцвета формы, обладавшие разнозубым замком. Многочисленность и хоро­шая сохранность пластинчатожаберных позволяет их считать важными руководящими окаменелостями.


Классификация. Для пластинчатожаберных принимается несколько различных сис­тем. Классификация этой группы может основываться на разных признаках — на осо­бенностях строения замка, мускулов-замыкателей раковины, жабр. По последнему при­знаку пластинчатожаберных делят на 4 отряда.

Отряд 1. Первичножаберные (Protobranchia) — небольшая группа наиболее при­митивных пластинчатожаберных, для которых характерны типичные ктенидии, нога с



13

12



10

Рис. 477. Раковина Dreissena


Рис. 476. Корабельный червь, или шашень, Tere­do navalis и его ходы в куске дерева (по Мейеру и Мебиусу)


Рис. 478. Вид с левой стороны Nucula tenuis (Protobranchia). Левая створка раковины и ман­тия удалены (по Иванову):

7 —выросты мантии между зубцами таксодонтного вал­ка, 2 — туловище, 3 — мускулы ноги, 4 — передний мус­кул-замыкатель. 5 — часть обрезанной левой мантии, 6 — ротовое отверстие, 7 — нога, 8—подошва ноги, 9 — па-пиллы ноги, 10 — правая мантия, // — ротовые лопасти. 12 — придатки ротовых лопастей, 13—мантийные мыш­цы, 14 — левый ктенидии, 15 —задний мускул-замыка­тель, 16 — слизистая мантийная железа


подошвой, статоцист, плевральные ганглии обособленные от церебральных, отсутствие специальных половых протоков. Живут преимущественно в северных морях, обычно мелкие формы. Представители: Joldia, Nucula (рис. 478).

Отряд 2. Нитежаберные (Filibranchia). Жаберные лепестки вытянуты в длинные, сложенные пополам нити (см. рис. 471, Б). Представители: Ноев ковчег — Area noae, мидия — Mytilus (см. рис. 475); гребешок — Pecten, устрица — Ostrea (см. рис. 474); морская жемчужница — Pinctada margaritifera; Lithophaga, проделывающая ходы в известняковых породах.

Отряд 3. Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia). Жабры превращены в двойные решетчатые пластинки. Объединяет большинство пластинчатожаберных, а именно все наши пресноводные ракушки (жемчужница — Margariiifera, Unio, Anodon-



16*

 


ta, Dreissena) и многие морские виды (сердцевидка — Cardium; корабельный червь, или шашень — Teredo (см. рис. 476) и камнеточец Pholas способны проделывать ходы в де­реве, в мягких горных породах; Tridacna — типичный обитатель коралловых рифов и др.), Отряд 4. Перегородчатожаберные (Septibranchia).К ним относятся небольшие мор­ские, преимущественно глубоководные моллюски, с редуцированными жабрами. Их мантийная полость поделена на 2 части мускулистой поперечной перегородкой с отвер­стиями. Газообмен осуществляется в верхней части мантийной полости.



11.

12

 


Рис. 479. Схема продольного разреза лопатоногого моллюска (из Кестнера): / — отверстие на вершине раковины и верхнее мантийное отверстие, 2 — половая железа, 3 — печень, 4 — почка, 5 — перикардий с сердцем, 6 — церебральный ганглий, 7 — раковина, 8 — ман­тия, 9 — ловчие щупальца, 10 — ротовое отверстие, // — нога, 12 — педальный ганглий, 13 — статоцист, 14 — мантийная полость, 15 — анальное отверстие, 16 — желудок

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.