КЛАСС П. БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Кутикула

Интересные изменения испытывает пе­чень у голожаберных (подкл. Opisthobran-chia, с. 472). У многих из них печень как бы разбивается на систему отходящих от ки­шечника кверху железистых каналов, ве­точки которых заходят в покрывающие спи­ну щупальцевидные выросты — вторичные жабры и на вершине их могут даже сооб­щаться с наружной средой.

Особенно интересно, что в эпителии этих веточек печени — там, где они сообщаются с внешней средой, на концах спинных жабр нередко наблюдается присутствие много­численных стрекательных капсул (напри­мер, у сем. Aeolididae). Прежде считали, что стрекательные капсулы принадлежат самому организму голожаберных, но спе­циальные эксперименты показали, что они попадают в моллюска из пищи. Именно представители сем. Aeolididae питаются гидроидными полипами, стрекательные кап­сулы которых не перевариваются моллюс­ком, но поступают в печеночные выросты

Рис. 445. Часть радулы мор­ского блюдечка PateUa роп-Нса (по Иванову)

хищника, сохраняя там способность функционировать так же, как они функционировали в теле полипа.

За желудком следует тонкая кишка, делающая одну или несколько петель, но затем заворачивающаяся кпереди и переходящая в заднюю кишку. Последняя заканчивается порошицей, лежащей или на переднем конце туловища, над головой, или где-нибудь на правой стороне тела.

Рис. 446. Вскрытая виноградная улитка (из Бриана):

1 — губное щупальце, 2 — глазное щупальце, 3 — глотка, 4 — церебральный ганглий, 5 — легкое, 6 — легочная вена, 7— перерезанное легочное отверстие, S — анальное отверстие, 9 — отверстие мочеточника, 10 — прямая кишка, II — мочеточник, 12 — предсердие, 13 — желудочек сердца, 14 — перикардий, 15 — почка, 16 — желудок, 17 — печень, 18 — гермафродитная железа, 19 — герма-фродитный проток, 20 — белковая железа, 21 — семяприемник, 22 — канал семяприемника, 23 — яйцесемяпровод. 24 — семяпровод, 25 — мешок любовных стрел, 26 — пальцевидные железы, 27 — бич, 28 — пенис, 29 — слюнные железы

Рис. 447. Симметричный пе-реднежаберный моллюск Fissurella. Вид со спины, ра-копина удалена, мантийная полость вскрыта (по Пель-зенеру):

/ — голова, 2 — щупальца, 3 —• отвернутый лоскут мантии, 4 — отверстие правой почки, 5 — но­га, 6 — отверстие левой почки, 7 — анальное отверстие, 8 — часть верхнего отверстия ман­тийной полости, 9 — левый кте-нидий

Интересно, что у некоторых низших брюхоногих задняя кишка проходит сквозь желудочек сердца.

Органы дыхания. Большинство брюхоногих дышит жабрами. Пер­вичными, или настоящими, жабрами являются ктенидии, парные органы, расположенные по бокам от порошицы. У многих форм они имеют вид вытянутых двоякоперистых придатков, заостряющихся к свободному концу. Каждый ктенидии состоит из осевого уплощенного стволика, не­сущего два ряда лепестков. Ктенидии характеризуются присутствием у их основания органов химического чувства — осфрадиев. Первично ктс-нидиев одна пара (рис. 447), но в связи с недоразвитием органов правой стороны тела у большинства брюхоногих правый ктенидии атрофирует­ся. Так, у некоторых переднежаберных (Haliotis) он меньше левого. У высших представителей этой группы жабра уже одна, и притом не­редко из двоякоперистой она становится однорядноперистой вследствие прирастания одной стороной к стенке мантии. Заднсжаберные (Opistho-branchia) в лучшем случае сохраняют один ктенидии, который часто сильно смещен кзади по правой стороне и смотрит концом назад, между тем как ктенидии Prosobranchia лежат ближе кпереди и смотрят конца­ми вперед.

В каждом подклассе Gastropoda есть формы, у которых настоящие жабры исчезли и вторично заменились другими органами дыхания. У водных брюхоногих в таком случае на самых различных местах тела могут возникать выросты, физиологически соответствующие ктенидиям, но не гомологичные им. Все эти образования называются вторичными или адаптивными жабрами (см. рис. 443). Наконец, у наземных легочных брюхоногих (подкл. Pulmonata) водное дыхание заменилось воздуш­ным, ктенидии исчез и для дыхания служит легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным от­верстием (см. рис. 438). Это так называемая легочная полость, в стенках которой развиваются многочисленные кровеносные сосуды (см. рис. 446). Легкое сохраняется в виде единственного дыхательного органа у многих Pulmonata, несмотря на то что некоторые легочные моллюски верну­лись к водному, а именно пресноводному образу жизни. Такие виды (прудовики, катушки и др.) дышат воздухом, периодически поднимаясь на поверхность воды.

Кровеносная система (см. рис. 446). Положение центрального органа кровеносной системы — сердца — в теле брюхоногих моллюсков и особен­ности его строения неодинаковы в разных систематических группах. Наиболее примитивные формы подкласса Prosobranchia обладают сим­метричным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий, распо­ложенным по срединной линии тела на переднем его конце за головой; желудочек при этом пронизан задней частью кишечника. Однако по ме­ре редукции правой жабры сердце также испытывает одностороннюю атрофию, выражающуюся в постепенном исчезновении правого пред­сердия. Так, у ряда видов переднежаберных правое предсердие умень­шено и слепо замкнуто, ибо ввиду редукции правой жабры исчезла и жаберная вена, впадающая в это предсердие. Вместе с тем несколько меняется и положение сердца: функционирующее предсердие ложится впереди желудочка.

У всех прочих брюхоногих (высшие представители подкл. Prosobran­chia, подкл. Opisthobranchia и Pulmonata) сохраняется только одно левое предсердие, тогда как правое полностью исчезает. Положение остав­шегося предсердия зависит от положения жабры или легкого. У перед­нежаберных и легочных оно остается впереди желудочка, а у заднежа-берных ложится позади него, так как жабра их смещается далеко назад.

Сердце обычно помещается над задней кишкой. Кроме того, оно всегда окружено перикардием, представляющим участок вторичной полости тела (целом).

Периферическая часть кровеносной системы в главных чертах дает следующую картину. От желудочка отходит аорта, которая вскоре де­лится на два ствола: головную аор­ту (к переднему концу тела) и внутренностную аорту (к кишечни­ку, печени и половой железе). Хо­рошо развитая артериальная систе­ма образована сосудами с обособ­ленными стенками. У легочных мол­люсков более крупные сосуды по­степенно переходят в капилляры. В конце концов, однако, кровь изли­вается в мелкие лакуны соедини­тельной ткани, теряет кислород и постепенно собирается в более круп­ные венозные лакуны, наиболее раз­витая из них омывает желудок, пе­чень и гонаду. Отсюда кровь воз­вращается к органам дыхания (жабрам или легкому) и, окислив­шись, попадает непосредственно в сердце. Таким образом, сердце брю­хоногих наполняется артериальной кровью.

Кровь чаще всего бесцветна и содержит амебоциты. Иногда в кро­ви имеется вещество, близкое к ге­моглобину. У некоторых брюхоногих удалось обнаружить присутствие в крови белковых соединений, содержащих марганец, который у них игра­ет, по-видимому, такую же роль, как железо в гемоглобине крови поз­воночных.

Нервная система брюхоногих (рис. 448) хорошо развита и представ­ляет сравнительно-анатомический интерес. В общем, от низших брюхо­ногих к высшим наблюдается постепенный переход от системы, напоми­нающей таковую подтипа Amphineura, к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками. У наиболее примитив­ных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены еще очень слабо. Нервные клетки в этом случае располагаются по ходу стволов. Последующие изменения происходят путем концентрации ганг-лиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и обра­зуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев.

1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных церебральной комиссурой.

2. В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольны­ми перемычками, или коннективами (напомним, что поперечные нервные перемычки, соединяющие одноименные ганглии, принято называть ко-миссурами, продольные перемычки между ганглиями разного наимено­вания— коннективами). У ряда примитивных современных форм обра-

зования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраня­ются 2 педальных ствола.

Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев.

3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами.

4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два париетальных ганглия.

5. Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцераль­ных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.

Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется у подтипа Amphineura плевровисцеральными ство­лами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцераль­ным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется плевровисцеральным коннективом.

Кроме этих основных ганглиев образуются еще дополнительные ганг-лиозные массы, иннервирующие отдельные органы (например, глоточный, или буккальный ганглий; рис. 448). У заднежаберных (подкл. Opistho-branchia) и легочных (подкл. Pulfnonata) моллюсков первично обособ­ляется не 5, а 7 пар ганглиев. У всех моллюсков эти цифры могут умень­шаться за счет слияния ганглиев в более сложные нервные узлы.

Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с появлением у них асимметрии. Происхождение этих изменений подробнее будет рассматриваться дальше (с. 465). Главная суть их в следующем. У всех переднежаберных и немногих низших представите­лей двух других подклассов плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганг­лии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый — на левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брю­хоногих называют хиастоневральной или перекрещенной (рис. 448). У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест коннективов вторично исчезает, но правый плевровисцеральный коннек-тив часто заметно короче левого. Это брюхоногие с неперекрещенной, или эутиневральной, системой. У высших Gastropoda плевровисцераль­ные коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собира­ются в одну общую массу вокруг глотки.

Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными — мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральны­ми ганглиями осуществляется иннервация внутренностей.

Органы чувств. Для осязания служат головные щупальца (см. рис. 438; 443), края мантии и некоторые другие места. Кроме того, име­ются органы химического чувства. Ими считают прежде всего осфрадии, лежащие у основания ктенидиев. В наиболее развитом состоянии они имеют форму продолговатого валика, лежащего у основания жабры и .но обеим своим сторонам несущего 100—150 листочков. Вследствие это­го осфрадии иногда очень похож по виду на жабру. Внутренность ва­лика занята скоплением ганглиозных клеток, от которого отходят нервы к листочкам.

Передняя пара головных щупалец, называемых губными, тоже, по-видимому, служит для восприятия химических раздражений, исполняя роль органов вкуса и обоняния.

Органы равновесия в виде пары статоцистов имеются у всех Gastro­poda. Это обыкновенно два замкнутых пузырька, эпителий которых со­стоит из мерцательных и чувствительных клеток (рис. 449); последние иногда образуют на стенке пузырька особое скопление — «слуховое пятно». В жидкости, заполняющей пузырек, плавают от 1 до 100 конкре-

Рис.449. Статоцист киленогого моллюс­ка Pterotrachea (по Бючли): / — нерв. 2 —пучок ресничек, 3 — статолит, 4 — чувствительные клетки, 5 — нервные во­локна

Рис. 450. Разрез глаза морского блю­дечка Patella rota (по Гильгер):

J — сетчатка, 2—пигментированная зона, 3 —• зрительный нерв, 4 — утолщенная кутикула

ций углекислой извести — статолитов, которые играют роль слуховых камешков. Различное положение их в статоцистах и надавливание то на одни, то на другие чувствительные клетки позволяют животному ориентироваться в пространстве. Оба статоциста лежат всегда в тесном

соседстве с педальными ганглия­ми, но иннервируются они тем не менее от церебральных ганглиев при помощи двух нервов.

Одна пара глаз имеется почти у всех брюхоногих; они лежат на голове у основания, а иногда на вершине задней пары щупалец, соответственно часто обозначае­мых как глазные. Сложность строения глаз варьирует от поо-стых ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным те­лом (рис. 450, 451).

Выделительная система брю­хоногих состоит из пары почек типа целомодуктов, из которых

Рис. 451. Разрез глаза Fissurclla (из Догеля):

/ — кожный эпителий головы, 2 — хрусталик,

3 —стекловидное тело, 4 —зрительный нерв,

5 — зрительные клетки (сетчатка)

т. е. с участком целома, другим — открываются в мантийную полость сбоку от порошицы. Две почки име­ются только у низших пред­ставителей подкл. Proso­branchia, но одна из них развита слабее другой.

Половая система обнару­живает у брюхоногих боль­шие вариации (переднежа-берные обычно раздельно­полы, легочные и заднежа-берные — гермафродиты). Низшие брюхоногие не име­ют специальных половых протоков, и половая железа открывается у них в правую почку.

Половая железа всегда одна. У раздельнополых форм (рис. 453) это яичник или семенник, у гермафроди­тов — гермафродитная желе­за, в которой образуются и живчики и яйца. Выводные протоки Prosobranchia срав­нительно просты. Самец имеет семяпровод, открыва­ющийся наружу близ перед­него конца тела на правой стороне. Либо у самого от­верстия, либо впереди него на голове помещается мус­кулистый вырост — совоку­пительный орган.

У самки яйцевод может образовывать местное рас­ширение — матку, а также семяприемник.

Половые пути Pulmonata и Opisthobranchia несрав­ненно сложнее, как можно видеть на примере вино­градной улитки (см. рис. 446). От гермафродитной железы отходит общий гер-мафродитный проток, при­нимающий в себя выводной канал особой белковой же­лезы. После впадения в проток железы он расширяется, причем главная часть его просвета выполняет роль яйцевода, а узкий желоб, проходя­щий по одной стороне яйцевода, проводит семя. Далее этот общий про­ток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и более тон­кий семяпровод. Семяпровод переходит в мускулистый совокупительный

орган (пенис). Яйцевод расширяется и образует матку, в которую впа­дают протоки пальцевидных желез. Матка при помощи влагалища от­крывается в особое впячивание стенки тела — половую клоаку, куда от­крывается и мешок совокупительного органа. Кроме того, во влагалище впадают еще два мешковидных образования — семяприемник, предназ­наченный для восприятия семени другой особи, и мешок с «любовной стрелой»; стрела — это игла из углекислой извести, которая при копуля-

Рис. 454. Развитие морского блюдечка Patella (Prosobranchia, Diotocardia) (по Паттен). А — трохофора; Б — парусник до скручивания; В — парусник

после скручивания:

1 — теменной султан, 2 — реснички верхнего полушария, 3 — прототрох, 4 — рот, 5 — про­свечивающие мезодермальные полоски, 6 — раковина, 7 — внутренностный мешок, в — мантия, 9 — реснички задней части тела, 10 — зачаток ноги, 11 — кишечник

ции втыкается в кожу другой особи и служит для ее раздражения. Опло­дотворение перекрестное.

Развитие.Среди примитивных брюхоногих встречаются формы, об­ладающие наружным оплодотворением, у большинства же форм опло­дотворение внутреннее. Яйца часто окружаются пергаментными или студенистыми коконами и соединяются в кладки. Дробление яйца чрезвычайно напоминает таковое Polychaeta (с. 261). Оно полное, не­равномерное, детерминированное, протекает по спиральному типу. Име­ются те же макромеры А, В, С и D с четырьмя квартетами микромеров. Главная часть мезодермы тоже формируется за счет клетки D — из ее потомка 4d. Целомическая мезодерма образует две мезодермальные по­лоски, происходящие от двух первичных мезодермальных клеток. У низших Prosobranchia из яйца развивается настоящая трохофора с предротовым венчиком ресниц (прототрохом) и с теменным султаном (рис. 454, Л). Затем трохофора превращается в личинку парусник, или велигер (рис. 454, В). У большинства представителей подкл. Prosobran­chia и Opisthobranchia из яйца выходит сразу парусник. Парусник часто характеризуется развитием на предротовом отделе тела 2—4 боковых лопастей, окаймленных предротовым венчиком ресниц. Лопасти обра­зуют мерцательный парус, от которого и сама личинка получила свое наименование.

Парусник обнаруживает ряд признаков, специфичных для моллюс­ков. На его спинной стороне появляется утолщение эктодермы, которое затем углубляется и дает легкое впячивание — раковинную железу. На дне впячивания выделяется нежный роговой зачаток раковины; впячи­вание затем выворачивается, зачаток раковины занимает поверхностное

положение и разрастается. На брюшной стороне тела, позади рта личин­ки, образуется выступ, нога, на которой в виде двух маленьких боковых впячивании эктодермы закладываются статоцисты. Впереди рта появля­ются щупальца и глаза. Позади зачатка раковины эктодерма образует складку, нависающую над порошицей и прикрывающую зачаток мантий­ной полости. У легочных мантийная склад­ка продолжает расти вперед и становится глубже лишь на правой стороне тела, посте­пенно перемещаясь к переднему концу. У низших брюхоногих вместо этого проис­ходит быстрый поворот зачатка мантийной полости с порошицей и раковины на 180° (рис. 454, Б, В), вследствие чего порошица ложится на переднем конце туловища, по­зади головы. Свободноплавающий парус­ник испытывает в конце превращения ре­дукцию предротового венчика ресниц, опу­скается на дно и переходит к ползающему образу жизни. Описанный метаморфоз ха­рактерен для большинства представителей подклассов Prosobranchia и Opisthobran-chia; у Pulmonata развитие прямое и проте­кает до конца внутри яйцевой оболочки.

Происхождение асимметрии.Ряд ученых старались разгадать происхождение асим­метрии у брюхоногих, но часть высказанных гипотез ныне имеет лишь исторический ин­терес.

Наиболее современной и обоснованной является теория Нэфа (1913). Есть все ос­нования предполагать, что предками клас­са Gastropoda были вполне симметричные моллюски с порошицей и мантийным ком­плексом на задней стороне тела (рис.455), но имели раковину, закрученную в одной плоскости. Такая раковина нисколько не на­рушала билатеральной симметрии. Так как вход в мантийную полость, а следовательно, и устье раковины находились сзади, то за­виток раковины помещался впереди, над

головой. Такая раковина несвойственна современным брюхоногим, но она характерна для примитивного головоногого моллюска — кораблика (Nautilus, с. 486). Кораблик ведет плавающий образ жизни, его ракови­на с завитком, обращенным вперед и закрученным в одной плоскости, не препятствует плаванию. При ползании по дну такая раковина, на­против, была бы значительной помехой, завиток ее давил бы на голову, а край устья скреб бы дно. Поэтому естественно допустить, что предок брюхоногих вел плавающий образ жизни.

Причиной появления характерных черт организации Gastropoda, по Нэфу, послужил переход их предка от плавающего к ползающему обра­зу жизни. При этом сразу же проявились отмеченные неудобства рако-кины с завитком, обращенным вперед. Устранение этих неудобств про­исходило следующим образом. Характерной особенностью организации брюхоногих и их ближайших предков является разделение тела на 2 области — голову с ногой и внутренностный мешок, связанные узким

мускулистым стебельком — основанием внутренностного мешка. Отно­сительное положение главных частей тела может значительно изменять­ся благодаря мышечным сокращениям стебелька. Это прекрасно видно на современных брюхоногих, способных поворачивать раковину с лежа­щим внутри нее внутренностным мешком. При этом голова и тесно свя­занная с ней нога сохраняют свое нормальное положение, а внутренностный мешок может мышечными усилиями повора­чиваться вокруг вертикальной оси на 180° и более. Такие вре­менные повороты внутренност­ного мешка на стебельке назы­ваются физиологической тор-сией (скручиванием).

Перейдя к ползанию по дну, предок Gastropoda вынуж­ден был повертывать внутрен­ностный мешок с раковиной (рис. 456). Поворот на 180° оказался наиболее выгодным. Сначала он носил характер временной физиологической торсии, но потом новое поло­жение раковины — завитком назад, а устьем вперед — стало постоянным и закрепилось на­следственно. Именно такое по­ложение раковины и характер­но для современных представи­телей кл. Gastropoda. Замеча­тельно, что молодой парусник

низших переднежаберных име­ет сначала раковину, обращенную завитком вперед (см. рис. 454,5), мантийные органы развиваются у него на задней стороне тела. Затем, опустившись на дно и переходя к ползанию, он испытывает торсионный процесс — вследствие сокращения мышц раковина с внутренностным мешком сразу (иногда в течение нескольких минут) поворачивается на 180° вершиной назад (см. рис. 454,В). У высших форм класса Prosobran-chia этот процесс происходит на более ранних стадиях развития и сво­дится к неравномерному росту: левая сторона основания внутренност-

Рис. 457. Раковина Tremanolus (Bellerophontidae) (из Мура). А — снизу;

сверху; В — сбоку

ного мешка растет быстрее правой. Поэтому у них из яйца выходит па­русник с раковиной, обращенной вершиной назад и с передним положе­нием мантийного комплекса.

Итак, у первичных древних брюхоногих раковина повернулась на 180°. Мантийные органы при этом оказались над головой на передней стороне туловища, а длинные плсвровисцеральные коннективы неизбеж-

Рис. 458. Схема перехо­да к асимметричной па-ковине. Вид спереди (по Нэфу). А и Б — последо­вательные стадии: / — ктенидии, 2 — желудо­чек сердца, 3 — предсер­дия. 4 — задняя кишка

Рис. 459. Схема регуляции положения ракови­ны. Вид спереди (по Нэфу). А — первичное состояние, ось раковины поперечна; Б — ось раковины занимает косое положение, вершина сдвинута назад; В — нормальное положение раковины, вершина приподнята кверху

но перекрестились, т. е. возникла хиастоиеврия (рис. 456). Раковина, повернувшаяся вершиной назад, сперва оставалась вполне симметрич­ной. Именно такими брюхоногими, по-видимому, были ископаемые Bel-lerophontidae из нижнего палеозоя (рис. 457). Следовательно, раковина, повернутая вершиной назад, переднее положение мантийного комплекса и хиастоневрия возникли одновременно как результат единого процесса филогенетической торсии.

Дальнейшие эволюционные изменения в пределах класса Gastropoda сводятся к следующему. В результате ползающего образа жизни увели­чилась нога и соответственно должен был возрасти объем раковины, в которую при опасности втягиваются как голова, так и нога. Увеличение объема раковины при сохранении прежнего ее диаметра возможно лишь за счет расположения ее оборотов в разных плоскостях. Поэтому рако­вина приняла коническую форму, а вершина ее все более и более стала выдаваться вправо (рис. 458). Но такая асимметричная (правозакручен-ная) раковина имеет неустой­чивое положение, перетягивая животное на правый бок. По-этому для сохранения равно­весия онг все более отклоняет­ся вершиной назад и вверх, а устье ее повертывается не­сколько вправо (рис. 459), г. е. происходит некоторое раскру­чивание, или деторсия. Это яв- „ ... „

Рис. 460. Схема образования асимметрии ман-

ление, называемое регуляцией _ТИЙНОГо комплекса. Вид спереди (по Нэфу).
положения раковины, приво- А — В — стадии постепенной редукции правого
дит к следующему: 1. Внут- ктенидия и предсердия и смещения задней
ревностный мешок давит своей кишки направо:

пприл;М7Тттрртприил i-n / —ктенидии, 2 — желудочек сердца, 3 — левое пред-
Преимущественно ha сердне, < — рудимент правого предсердия

правую сторону мантийной полости. 2. Недостаток места в правой части мантийной полости и повышенное давление вызывают постепенную ре­дукцию и, наконец, полную утрату правых мантийных органов (рис. 460). Так возникают характерные черты Prosobranchia Monoto-cardia (рис. 461), которые лишены правых ктенидиев, осфрадия, пред­сердия и почки.

Рис. 461. Схема типов асимметрии у разных Gastropoda (по Штемпе­лю). А — Prosobranchia Diotocardia; Б — Prosobranchia Monotocardia; В — Pulmonata; Г — Opisthobranchia:

/ — рот, 2 — церебральный ганглий, 3—плевральный ганглий, 4—париеталь­ный ганглий, 5 — висцеральный ганглий, 6. 7 — осфрадии, 8, 9 — ктеиидии, 10 — печень, // — половая железа. 12 — анус, 13 — перикардий, 14 — сосудистая

Сеть легкого

При сильной деторсии (у подкл. Opisthobranchia; рис. 461.Г) мантий­ный комплекс оказывается на правой стороне тела, а нервная система раскручивается, вновь становясь эвтиневральной. У легочных (подкл. Pulmonata; рис. 461,5) деторсия незначительна, и мантийные органы остаются в передней части тела, их нервная система также эвтиневраль-на, но эта особенность вызвана не деторсией, а сильной концентрацией ганглиев в области глотки.

Позднее Гарстранг (1928) внес существенное исправление в теорию Нэфа. По его мнению, торсионный поворот внутренностного мешка у предков Gastropoda происходил не во взрослом состоянии, а еще у планктонных личинок, как это наблюдается у низших современных брю­хоногих (например, у Patella; рис. 462,Г). Этот процесс был полезен, так как только обращенная устьем вперед раковина давала возможность личинке втягивать в нее сначала более жизненно важную часть тела — голову, а потом уже ногу. Итак, это исправление Гарстранга касается только самого первого этапа становления асимметрии, все остальные и более поздние ее проявления, по-видимому, были правильно объяснены Нэфом.

Экология.Большинство Prosobranchia и все Opisthobranchia — мор­ские животные. Некоторые переднежаберные приспособились к жизни в пресной воде и даже на суше (Viviparus, Bithynia, Cyclophorus, Acme, Helicina и др.)- В подклассе Pulmonata представлены в основном сухо-

путные и пресноводные формы. В море брюхоногие встречаются на раз­личных глубинах, на суше — в самых различных климатах — выносливы по отношению к температуре. Перенесение резких колебаний темпера­тур облегчается способностью многих легочных к спячке — зимней на севере, летней и зимней на юге. При этом улитка забирается в почву, втягивается в раковину и заклеивает устье эпифрагмой, т. е. пленкой из застывшего слоя слизи с большим содержанием солей извести. Переход от ползания по дну водоема к плаванию совершался у брюхоногих в различных группах независимо. Пелагическими брюхоногими являются киленогие (см. рис. 439) —Heteropoda (из подкл. Prosobranchia) и кры­лоногие (см. рис. 440)—Pteropoda (из подкл. Opisthobranchia); и те и другие хорошо приспособлены к плаванию в толще воды. Тело их обыч­но стекловидно, прозрачно, нога образует непарный килевидный плавник (Heteropoda) или превращена в пару больших крыловидных плавников (Pteropoda); раковина более или менее редуцируется, вплоть до полно­го исчезновения.

Настоящие паразиты имеются только среди переднежаберных брю­хоногих. Большинство их паразитирует на коже или в полости тела игло­кожих (морские звезды, морские ежи, голотурии). Паразитический об раз жизни вызвал у этих брюхоногих (Entocolax, Parenteroxenos) силь­ные изменения и упрощения организации (утрата раковины, мантии, но­ги и т. д. вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной, нервной систем).

Пища брюхоногих разнообразна. Наряду с растительноядными фор­мами, широко распространенными в воде и на суше, имеется большое количество хищников, питающихся червями, раками или другими мол­люсками.

Полезное и вредное значение брюхоногих.Практическое значение брюхоногих по сравнению с другими моллюсками (пластинчатожабер­ными и особенно головоногими) не очень велико. В ряде европейских стран употребляется в пищу виноградная улитка (Helix pomatia), кото­рую для этой цели разводят в специальных улитковых хозяйствах. Съе­добны и многие морские переднежаберные: трубач Buccinum undaturn, береговая улитка Littorina и некоторые другие. Перламутр раковины не­которых морских Prosobranchia, например Turbo, Trochus и Haliolis, служит для выделки различных украшений, безделушек и пуговиц.

Различные морские раковины, главным образом каури (Monetaria moneta), вплоть до начала XX в. служили у некоторых народов в качест­ве разменной монеты. Сведения о подобном использовании каури имеют­ся, например, в летописях Индии от VII в. н. э. В XIX в. каури ввозились в большом количестве в Западную Африку для сбыта туземцам, делав­шим из нанизанных в, виде бус раковин денежную единицу.

Вредное значение для сельского хозяйства имеют некоторые назем­ные формы из подкласса Pulmonata, а именно слизни, или слизняки. Примером слизней может служить достигающий 3—6 см длины полевой слизень (Deroceras reticulatus), наносящий вред озимым посевам, а так­же картофелю, свекле, табаку, клеверу и огородным растениям.

В южных районах значительный вред могут наносить моллюски рода Parmacella, относящиеся к группе слизней. Многие из них представляют серьезную угрозу для садов и огородов.

Велико отрицательное значение брюхоногих как первых промежуточ­ных хозяев трематод (с. 168), среди которых имеется много возбудите­лей опасных заболеваний человека и животных.

Палеонтология.Наиболее древние брюхоногие, известные с кембрия, - относятся к переднежаберным. Среди них интересны еще сохранившие

симметричную раковину Bellerophontidae (ордовик — пермь) и дожив­шая с триаса до наших дней Pleurotomaria (рис. 462,Л). В карбоне по­являются заднежаберные и легочные моллюски. Такие распространен­ные сейчас пресноводные роды, как прудовики и катушки, ведут свое начало с юры (p. Lymnaea) и мела (p. Planorbis).

Классификация.Большое количество видов брюхоногих моллюсков распределяется между тремя подклассами. Классификация в пределах последних отличается сложностью в связи с большим разнообразием в строении брюхоногих.

Поиск по сайту: