КЛАСС I. ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ (LORICATA, ИЛИ POLYPLACOPHORA)

Объединяет значительное число представителей подтипа Amphineura (1000 видов). Панцирные живут главным образом в полосе прибоя, где медленно ползают по камням или прочно присасываются к ним подош­вой ноги, будучи вполне защищены покрывающими их сверху пластин­ками раковины.

Класс Loricata характеризуется следующими особенностями. Внут­ренностный мешок отсутствует. Раковина, как правило, состоит из8пла-сгинок. Мантия в виде кольцевой складки равномерно окружает тело со всех сторон, прикрывая не только ногу, но и голову. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в ко­торой расположены многочисленные парные ктенидии. Нервная система слагается из окологлоточного цере­брального кольца и двух пар про­дольных нервных стволов. Голов­ные органы чувств отсутствуют. Ха­рактерно развитие спинных органов чувств на раковине (эстеты, глаза). Панцирные — раздельнополые жи­вотные; в развитии имеется личин­ка — трохофора.

Строение и физиология.Внешняя морфология. Форма тела большей частью продолговато-овальная, не­сколько сплющенная в спинно-брюшном направлении (рис. 424). Размеры хитонов варьируют от не­скольких миллиметров до 33 см (у толстого мясистого Cryptochiton из дальневосточных морей). Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туло­вища и ноги. Голова слабо обособ­лена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную стррону тела (рис. 425). Остальную часть брюшной поверхности зани­мает широкая плоская мускулистая

нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сто­рон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантий­ной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туло­вищем, с другой — получается промежуток в виде глубокого желобка — мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открывают­ся также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделитель­ной систем.

Раковина. Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая пред­ставляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пласти­нок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно соч­ленены (см. рис. 424). Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут свора­чиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки

покрывают всю спинную

7 поверхность, оставляя об­
наженной только узкую
краевую зону мантии. Ра­
ковина в пределах класса
может подвергаться час­
тичной редукции. Именно
пластинки раковины мо­
гут уменьшаться в разме­
рах (Cryptoplax) или об-
растаются толстым слоем
кожи, так что раковина
становится внутренней
(Cryptochyton).

Каждая раковинная пластинка состоит из не­скольких слоев, отличаю­щихся по составу. В на­ружном слое преоблада­ет органическое рогопо­добное вещество, в самом внутреннем •.— известь. Строение раковины мо­жет упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, об­ладающих внутренней ра­ковиной. В эпителии крае­вой зоны спины развива­ются многочисленные из­вестковые чешуйки и иг­лы. Каждая игла форми­руется одной клеткой эпи­телия. Снаружи эпителий одет эластичной кутику­лой.

Строение раковины наложило отпечаток на

особенности строения мускулатуры Loricata. Группы мышечных пуч­ков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочен­ие одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).

Пищеварительная система (рис. 426). Рот лежит на нижней стороне головы и ведет сначала в ротовую полость, затем в мускулистое расши­рение передней кишки — глотку. Со дна глотки в нее вдается продоль­ный мускулистый валик — язык. Поверхность языка одета довольно тол­стой роговой кутикулой, на которой сидят в несколько поперечных и продольных рядов роговые зубцы. Это перетирающий пищу аппарат — терка, или радула. Передний конец языка свободно торчит в полость глотки, тогда как задний погружен в глубину узкого и длинного кар­машка, образованного выпячиванием глоточной полости. Роговая пла­стинка, покрывающая язык, доходит до самого конца этого влагалища радулы. Передний край радулы от употребления постепенно стирается, но на дне влагалища имеется несколько рядов эпителиальных клеток (одонтобластов), выделяющих новые роговые зубчики. Они выдвигают­ся постепенно из влагалища на поверхность языка и заменяют стершие­ся части радулы. Со спинной сто­роны в глотку открывается пара небольших слюнных желез, а не­сколько далее, на месте перехода глотки в пищевод, пара особых сахарных желез, секрет которых способствует превращению крах­мала в сахар.

За глоткой следует более уз­кий пищевод, переходящий в эн-тодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней об­разует мешковидное расшире- 4-ние — желудок. В него открыва­ются протоки большой двухло-

правая лопасть 5"

пастнои печени,

которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой дли­ной (в несколько раз длиннее те­ла); она образует многочислен­ные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость. Пищей панцирным слу­жат преимущественно водоросли, которых они соскребают при по­мощи радулы с камней и скал.

Нервная система (рис. 427) носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя поло­вина которого соответствует пар­ным мозговым, или церебраль­ным, узлам других моллюсков, и

издвух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Педальные стволы расположены ниже и кнутри от плевровисце­ральных; они проходят внутри ноги и связаны между собой многочис­ленными, расположенными без особого порядка поперечными перемыч­ками. Плевровисцеральные стволы проходят под мантийным желобком и сзади, над порошицей, переходят один в другой. Кроме того, плевро-висцеральный ствол каждой стороны соединяется с педальным той же стороны множеством поперечных перемычек. В общем, нервная система получает вид как бы двойной веревочной лестницы, несколько напоми­ная таковую некоторых Polychaeta. Окологлоточное кольцо снабжает нервами голову, педальные стволы — ногу, а Плевровисцеральные — все остальное тело.

Органы чувств развиты слабо. В мантийной полости с каждой сторо­ны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства,— осфрадии, свойственные моллюскам дру­гих групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют груп­пы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания са­мой крупной пары жабр (см. ниже).

Очень распространены у Loricata мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кож­ного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пла­стинок; они содержат группу про­долговатых чувствительных кле­ток, над которой поверхностная

Рис. 427. Нервная система хи­тона Acanthochiton disorepans

(по Пельзнеру): / — церебральная нервная дуга, 2 — плевровисцеральный ствол, 3—пе­дальный ствол, 4 — подглоточная дуга

Рис. 428. Разрез через спинной ор­ган чувств хитона Callochiton (из Гаймен):

1 — наружный слой раковины, 2 — мик-

рэстеты, 3 — железистые клетки, 4 —

глазок, 5 — мегалэстет

пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эс­тета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают круп­ные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегал-эстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых Loricata часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки (рис. 428).

Настоящие глаза, органы равновесия — статоцисты и головные щу­пальца— у панцирных моллюсков отсутствуют.

Органы дыхания. Панцирные моллюски обладают жабрами. Число их в отличие от большинства моллюсков колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде (см. рис. 425), причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение. Вся поверхность ее одета мерцательным эпителием. Вдоль узкой стороны жаберной пластинки, обращенной к ноге, от основания к свободному концу жабры проходит приносящий жаберный сосуд с веноз­ной кровью, а вдоль стороны, обращенной к мантии, от конца жабры к ее основанию идет выносящий сосуд с окисленной кровью. Веточки обоих сосудов продолжаются в жаберные лепестки. Благодаря работе ресни­чек эпителия вокруг жабры циркулирует вода, что способствует газооб­мену между кровью жаберных сосудов и внешней средой.

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Серд­це лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями (см. рис. 425). Кровь по­ступает из предсердий в желудочек через одну-две пары атрио-вентри-кулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела — аорту. Аорта на­правляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой желе­зе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и орга­нами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два принося­щих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровис­церальными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, кото­рые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим со­судам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные ве­ны открываются в предсердия.

Сердце окружено особым участком вторичной полости тела — около­сердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцир­ных незамкнута, но строение сердца более сложное, чем у членисто­ногих.

Органы выделения. Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным орга­нам— почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V-образно изогну­тому каналу, их вершины обращены вперед (рис. 429). Внутренняя,

обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при по­мощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается вы­делительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. нару­жу. На всем протяжении кана­ла от него отходят тонкие вет­вящиеся слепые выпячивания. По мезодермальному проис­хождению и присутствию на внутреннем конце канала мер­цательной воронки, открываю­щейся в целом (перикардий), . выделительные органы моллю­сков соответствуют целомодук-там (половым воронкам) выс­ших червей.

Половая система. Панцир-

1 2 3

Рис. 429. Схема выделительной и половой системы Loricata (по

Геллеру):

1 — рот, 2 — перикардий, 3—почки, 4 — внутренние отверстия почек в перикар­дий, 5 — наружные отверстия почек, 6 — половая железа, 7 — половые от­верстия, 8 — жабры

Рис. 430. Схема поперечного разреза хитона (из Лемке и Вингстранда):

/ — яичник, 2 — аорта, 3 — продольные мышцы, 4 — рако­вина, 5 — эстеты, 6 — почки, 7 — плевровисцеральный ствол, * — кутикулярные шипы мантии, 9 — жабра, 10 — педальный ствол, 11 — кровеносные лакуны, 12 — кишка, \3 — приносящий жаберный сосуд, 14 — выносящий жа­берный сосуд

Рис. 431. Личинка хитона Ischnochiton magdaten-

sis и ее метаморфоз (по Хитсу). А — трохофора в

начале метаморфоза; Б — несколько более поздняя

стадия:

1 — ирототрох, 2 — зачаток ноги, 3 — закладка пласти­нок раковины

ные раздельнополы, при­чем их половые железы в большинстве случаев сли­ваются в непарный семен­ник или яичник, лежащий над кишечником (рис. 430). Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя спе­циальными половыми протоками, открывающи­мися в мантийный жело­бок (см. рис. 429). Орга­нов совокупления нет, половые продукты выво­дятся прямо в воду.

Развитие.Из яйца хи­тонов развивается личин-

ка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчецов. Затем она приобретает некоторые признаки, характерные для панцир­ных моллюсков: на спинной стороне закладываются особые ямки, в ко­торых формируются раковинные пластинки; на брюшной стороне появ­ляется зачаток ноги в виде выступа, покрытого ресничками, и зачатки двух пар небольших глазков (рис. 431). Личинка сначала ведет плаваю­щий образ жизни, потом, по мере дальнейшего развития органов, свой­ственных взрослым хитонам, личиночные признаки — теменной султан, венчик ресниц, глаза — исчезают, и молодое животное опускается на дно.

Поиск по сайту: