КЛАСС I. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA)

Многошетинковые — самый богатый представителями класс кольче­цов (около 5300 видов), которые за единичными исключениями живут в морях. Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь в грунте или плавая в толще воды; другие — сидячие животные, живут в защитных трубках. Немногие представители ведут паразитиче­ский образ жизни.

ж

Рис. 211. Различные многощетинковые черви. А — Nereis (ползающая форма); Б — Le-pidonotus (ползающая форма), видны чешуевидные элитры — видоизмененные спинные усики паранодий и глотка, выдвинутая из ротового отверстия; В — Phyllodoce (полза­ющая форма); /" — пескожил Arenicola (роющая форма), в средней части тела видны кустистые жабры, на переднем конце выпяченная глотка; Д — Spirorbis (мелкая сидя­чая форма, обитающая в известковой спиральной трубочке); Е — Telepus (сидячая фор­ма, обитающая в органической трубке, укрепленной мелкими камешками), из трубки высунут передний конец животного, снабженный длинными щупальцами; Ж — Serpula (сидячая форма, живущая в известковой трубке), на переднем конце перистые «жаб­ры»— видоизмененные пальпы и крышечка, замыкающая вход в трубку, когда живот­ное в нее прячется (А — из Ливанова, Б и Е — из Гаевской, В — из Матвеева, Г, Ц

и Ж — по Заксу)

Класс полихет характеризуется следующими признаками: чувстви­тельные придатки головной лопасти хорошо развиты, в частности всегда имеется одна пара щупиков, или пальп, которые у сидячих полихет пре­вращены в крону щупальцевидных придатков, часто называемых «жаб­рами». Каждый сегмент тела несет пару примитивных ножек — парапо-дий, снабженных щетинками.

Строение и физиология.Форма тела вытянутая, лишь слегка сплю­щенная в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая. Туловище состоит из различного числа (от 5 до 800) сегментов (рис. 211). По количеству сегментов различаются формы малосегмент­ные, или олигомерные (Dinophilus, рис. 212; Myzostomum и их родичи), и формы многосегментные, или полимерные (большинство представите­лей Polychaeta). Передний, или предротовой, участок тела — простоми-ум и задний, или анальная лопасть, — пигидиум отличаются от сегментов туловища и являются особыми, не метамерными частями тела. Сегменты туловища в более простых случаях совершенно равноценны, или гомо-номны, имеют одинаковый вид и содержат приблизительно одинаковые органы. Такая гомономность есть признак примитивной организации и лучше всего выражена у свободноподвижных, бродячих форм. Гетеро-номность, или разноценность сегментов в разных областях тела, прояв­ляется резче всего у сидячих полихет как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности передней части те­ла, высовывающейся из трубки, и задней, всегда скрытой в глубине жи­лища.

Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено различными придатками, служащими отчасти для

Рис. 212. Схема организации Dinophi­lus — олигомерного представителя Polychaeta (по Беклемишеву):

/ — темснняч пластинка, 2 — глаз, 3 — вен­чики ресничек. 4 — совокупительный орган, 5 — анус, 6—половое отверстие, 7 — зад­няя кишка, 8—кишечник. 9 — семенник, 10 — рот, нф! — нф!У — нефридии

Рис. 213. Передний (А) и задний (Б) кон­цы тела Nereis pelagtca (по Иванову):

/ — щупальце (антенна), 2 — пальп, 3 — перисто-мнальные усики, 4 — глаза, 5 — простомиум, 6 — обонятельная ямка, 7 — перистомиум, 8 — пара-подии, 9 — щетинки, 10 — спинной усик, // — пи-гидий, 12 — анальные усики, 13 — просвечиваю­щий спинной кровеносный сосуд

движения, частью органами чувств. Сильнее развиты придатки на го­ловном отделе, где они имеют иной характер, чем на туловище. Голов­ной отдел состоит из предротового участка — простомиума, или головной лопасти, и перистомиума, который несет ротовое отверстие и представ­ляет первый сегмент, но часто является результатом слияния нескольких (2—3) передних сегментов (рис. 213). Процесс цефализации — включе­ния одного или более туловищных сегментов в головной отдел — наблю­дается не только у кольчецов, но и у членистоногих.

Наиболее постоянные и характерные придатки простомиума — пара щупиков, или пальп. Здесь же расположена пара или более органов ося­зания— щупалец (антенны), имеющих разнообразную величину и фор­му. На перистомиуме нередко в различном количестве развиваются уси­ки, или цирры. Пальпы и антенны иннервируются головным мозгом, усики же — передним концом брюшной нервной цепочки.

Для туловища характерно присутствие парных боковых выростов — параподий (рис. 214). Это короткие, мускулистые и подвижные выросты тела, по сути дела первые, еще очень примитивные конечности, появля­ющиеся у беспозвоночных. Они расположены по бокам тела метамерно, по паре на каждый сегмент. Параподия состоит из базальной нерасчле­ненной части и двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невропо-дия). От основания спинной и брюшной ло­пастей параподий отходит по тонкому щу-пальцевидному придатку — усику, имеюще­му обонятельное и осязательное значение. Каждая из ветвей параподий содержит пу­чок щетинок, торчащих из нее концами на­ружу. Щетинки тонки и эластичны и состо­ят из органического вещества, близкого к хитину. Основаниями своими щетинки каж­дого пучка лежат в мешковидном впячи-вании стенки параподий. Каждая шетинка

Рис. 214. Параподия Nereis petagi-

са (по Иванову):

/ — спинной усик, 2 — лопасти спинной ветви параподий, 3 — щетинки, 4 — ло­пасти брюшной ветви параподий, 5 — брюшной усик. 6 — брюшная ветвь па­раподий, 7 —опорные, щетинки, 8 — спинная ветвь параподий

Рис. 215. Типы параподий. А —

Nereis; Б — Phyllodoce; В ~

Eunice (из Абрикосова и Ле-

винсона):

; — спинная ветвь, J — брюшная ветвь, 3 — спинной усик, 4 — брюш­ной усик, 5 — спинной усик, превра­тившийся в жабру, 6 — опорная ще­тинка

есть продукт выделения одной крупной эпителиальной клетки, зале­гающей на дне мешка. Нередко одна из щетинок каждого пучка отли­чается мощностью: это опорная щетинка; к ее основанию прикрепля­ются особые мышцы, приводящие в движение весь пучок. Движения параподий однообразны, они загребают спереди назад и, зацепляя щетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед. Форма и размеры параподий и щетинок, а также число последних сильно варьируют. Видоизменения, которым подвергаются параподий, у многих полихет выражаются большей частью в редукции спинной ветви, что ведет к образованию одноветвистых параподий (сем. Hesioni-dae, Eunicidae и др.; рис. 215). У ряда примитивных форм, например Dinophilus, выделяемых иногда в особый класс первичных кольчецов — Archiannelida, параподий и щетинки отсутствуют. Лучше всего развиты и те и другие у свободноподвижных, или бродячих, полихет. У сидячих форм в связи с их образом жизни наблюдается частичная редукция па­раподий; параподий нередко формируются лишь в передней части тела, высовывающейся из трубки и способной к наиболее энергичным движе­ниям. Напротив, в задней части тела параподий как бы сглаживаются, так что щетинки торчат наружу прямо из тела.

Тело Polychaeta одето однослойным кожным эпителием, который выделяет тонкую кутикулу. Эпителий местами может быть ресничным, особенно у некоторых наиболее примитивных форм. Так, у Protodrilus ресничками покрыта продольная полоса на брюшной стороне тела, а кроме того, каждый сегмент опоясан двойным венчиком ресничек: на головном участке один из венчиков лежит впереди рта, как у личинки кольчецов — трохофоры (с. 263). Часто эпителий содержит железистые клетки. У сидячих полихет выделения кожных желез могут затвердевать, образуя вокруг тела прозрачную, как- бы роговую, или хитиноидную,

Рис. 216. Схема поперечного разреза мпогощстипкового червя (из Ната­ли):

/ — кожный эпителий, 2 — кольцевые мышцы, 3 — продольные мышцы, 4 — спин­ной усик, превратившийся в жабру, 5 — спинная ветвь параподии, 6 — опорная щетинка, 7 — мышцы параподии, 8 — воронка нефридия, 9 — канал нефридия, 10 — косая мышца, 11 — брюшной сосуд, 12 — яичник, 13 — брюшной усик параподии, 14 — брюшная ветвь параподии, /5 — кишечник, 16 — целом, 17 — спинной сосуд

трубочку. Часто червь прикрепляет к органической основе трубки посто­ронние частицы, например, песчинки, обломки раковин моллюсков, уве­личивающие ее прочность (см. рис. 211, Е). Есть, наконец, формы, у которых органическая основа трубки пропитывается углекислой изве­стью (сем. Serpulidae; см. рис. 211, Ж).

Под кожным эпителием находится хорошо развитый двухслойный мускульный мешок, состоящий из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц (рис. 216). Продольная мускулатура у примитивных форм образует сплошной слой, у прочих же разбивается основаниями параподий на 4 продольные ленты: две из них лежат ближе к брюшной, две — ближе к спинной стороне.

Внутренняя сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным перитонеальным эпителием мезодермального происхождения, под ним находится обширная вторичная полость тела, или целом (рис. 216, 217, Б).

Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплош­ной, а образован парными мешками, расположенными метамерно; цело-мические мешки отсутствуют в простомиуме и пигидиуме. Стенки цело-мических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двух­слойную продольную перегородку — брыжейку, или мезентерий, на кото­рой кишечник подвешен к стенкам тела. Кроме того, на границе между

Рис. 217. Схема организации полихет. А — нервная система и нефридии с брюшной стороны; Б — кишечник и целом со спинной стороны; В — нервная система, кишеч­ник и кровеносная система, вид сбоку (по Мейеру):

/ — головной мозг, 2—окологлоточный коннектив, 3—ганглий брюшной нервной лестницы, 4 — нервы сегмента, 5 — нефридий, 6 — рот, 7 — целом, 8 — кишка, 9 — диссепимент, 10 — мезенте­рий, 11 — пищевод, 12 — ротовая полость, 13 — глотка, /4 — мускулы — ретракторы глотки, 15 — кольцевая и продольная мускулатура, 16 —обонятельный орган, 17 — глаз, 18 — яичник, 19 и 20 — спинной и брюшной кровеносные сосуды, 21 — сплетение сосудов на кишечнике, 22 — коль­цевой сосуд, 23 — сосуд глотки, 24 — пальп

сегментами стенки соседних целомических мешков образуют двух­слойную поперечную перегородку — септу, или диссепимент, пересекаю­щий полость тела. Септами целом делится на известное число попереч­ных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. Впрочем, в некоторых отделах тела септы могут иногда редуцироваться. Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

Функции целома многообразны, прежде всего он имеет опорное зна­чение. Целомическая жидкость, по составу близкая к воде, представляет практически несжимаемое тело; при сокращении кожно-мускульного мешка стенки тела давят на целомическую жидкость, и все тело приоб­ретает значительную упругость (ригидность). При вытягивании тела, при его сокращении, рытье норок и других типах движения значительное количество целомической жидкости перегоняется из одних отделов тела в другие (это возможно при отсутствии диссепиментов в некоторых сег­ментах или при наличии в них отверстий). Другие функции целома — распределительная, выделительная и половая. В целом поступают пита­тельные вещества из кишечника, которые затем распределяются в орга­низме. В целом поступают и в нем накапливаются жидкие и твердые экскреты — продукты обмена веществ. Наконец, в целоме происходит созревание половых клеток — спермиев и яиц.

Пищеварительная система начинается ртом, который лежит на брюш­ной стороне перистомиума. Кишечник состоит из эктодермальной перед­ней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишок. Послед­няя заканчивается на анальной лопасти порошицей (см. рис. 212). Пе­редняя кишка нередко состоит из нескольких отделов. Передний из них — небольшая ротовая полость, за которой следует очень мускулис­тая глотка. У многих хищных видов бродячих полихет на внутренней стенке глотки кутикула местами сильно утолщается и образует острые хитиноидные зубцы, или челюстные пластинки; зубцы при выворачива­нии глотки служат для схватывания добычи. У нехищных сидячих форм глотка развита слабо. Средняя кишка имеет обыкновенно вид прямой трубки, задняя кишка короткая. Бродячие полихеты — преимущественно хищники и питаются различными мелкими животными; сидячие питают­ся главным образом взвешенными в воде органическими частицами и мелкими организмами, причем у многих для собирания пищевых частиц и для подгона их ко рту служат сильно развитые перистые головные щупики (пальпы). Они же выполняют роль жабр.

Органы дыхания многощетинковых довольно разнообразны. Наиболее просто организованные представители дышат всей поверхностью тела подобно низшим червям. У большинства функцию дыхания принимают на себя известные участки параподий. Часто спинной усик превращается в жабру (см. рис. 215, В). Внутрь ее заходят кровеносные сосуды, а че­рез стенки растворенный в воде кислород поступает в кровь. Жабры имеют листовидную, перистую или кустистую форму и развиваются большей частью не на всем протяжении тела, а только на известном его участке.

Кровеносная система (см. рис. 217, В), как правило, состоит из двух главных продольных сосудов — спинного и брюшного. Один проходит вдоль всего тела над кишкой, другой — под нею, и оба залегают между двумя слоями спинного и брюшного мезентериев. Полость кровеносных со­судов представляет остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообща­ются многочисленными мелкими сосудами и лакунами, проходящими под перитонеальным эпителием кишки и кольцевыми сосудами, огибающими в стенке тела целом. Кольцевые сосуды расположены метамерно, иногда

по нескольку в каждом сегменте. К ним относятся сосуды, идущие к жабрам и возвращающие кровь от жабр и от нефридиев, где кровь освобождается от продуктов распада. Главные сосуды и их ветви обра­зуют в конце концов сеть тончайших капилляров. Последняя так густа, что, например, у пескожила (Arenicola) в ней насчитывается до 6000 ячеек на 1 мм². Кровеносная система замкнута, т. е. капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам.

Движение крови по телу обусловливается тем, что стенки спинного сосуда, а иногда и некоторых других сокращаются и ритмически пуль­сируют. Общее направление тока крови в спинном сосуде идет сзади наперед, в брюшном — спереди назад. По околокишечному сплетению сосудов кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, по кольце­вым сосудам движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении в задних сегментах.

Кровь нередко окрашена в красный цвет, например у пескожила (Arenicola), от присутствия в ней железосодержащего вещества, близ­кого к гемоглобину позвоночных. Разница лишь в том, что это вещество находится не в особых кровяных клетках, а растворено в жидкости кро­ви. У некоторых сидячих полихет кровь зеленой окраски, зависящей от присутствия в ней хлорокруорипа, по свойствам близкого к гемоглобину.

Среди многощетинковых есть небольшое количество представителей, например семейство Glyceridae, у которых кровеносная система подвер­глась редукции. В таких случаях функцию крови принимает на себя жидкость цслома; иногда она розового оттенка от присутствия вещества, близкого к гемоглобину. Нет кровеносной системы и у всех олигомер-ных форм (Dinophilus, Myzostomum и др.).

Выделительная система полихет состоит из пефридиев. Обычно каж­дый сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому нефридии также называют сстментарными органами (см. рис. 216; 217, Л). Внутренний конец каждого нефридия находится в целомиче-ской полости сегмента около его задней стенки, капал нефридия прони­зывает диссепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый канал на­ходится в двух сегментах, начинается в одном, по главной массой зале­гает в следующем.

Дальнейшие исследования показали, что не­фридии многих полихет, несмотря на одинаковое положение, имеют различную природу. У ряда низших форм сегментарные органы представле­ны протонефридиями. В таких случаях па внут­реннем конце выделительного канала сидит пу­чок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах; концевой отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клет­ки — соленоциты. Головка соленоцита представ­ляет собой тело клетки с ядром; от клетки отхо­дит длинный полый стебелек, или трубочка, от­крывающаяся в просвет главного канала прото-нефридия. От тела клетки в каналец торчит бью­щий жгутик (рис. 218), иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Как видно, со­леноциты могут быть легко приравнены к звезд- _{п Л10} -,,

^J л. р^ис- 218. Конец одной из
чатым клеткам нротонефридиев, а жгутики — к _ветвей „ротонефридия

мерцательному пламени. Phyllodoce (по Гудричу)

9-763

Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показа­ло, что они устроены совершенно сходно с терминальными клетками протонефридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных щелевидных отверстий.

Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефриди­ев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ происходит через стенки главного канала протонефридия.

У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное рес­ничками отверстие, открывающееся в целом, нефридий превращается в метанефридий. Гомология метанефридиев протонефридиям подтвержда­ется также развитием тех и других из эктодермы.

Однако дело осложняется тем, что у многих Polychaeta нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых прото­ков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или цело-модукты, — короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевше­гося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефри­дии, или нефромиксии (рис. 219), при­чем канал и соленоциты их происхо­дят от протонефридия, воронка же — от полового протока (рис. 219,В).

Рис. 219. Нефромиксии полихет. А — Vanadis formosa, протонефри-дий и лежащая рядом независи­мая от него половая воронка — це-ломодукт; Б — Podarke latifrons — половая воронка, сросшаяся с ка­налом метанефридия; В — Alciope contrainiu — протонефридий с при­росшей к нему половой воронкой (по Гудричу):

I — половая воронка, 2—нефридиаль-ный канал, 3 — наружное отверстие

Рис. 220. Схема взаимоотношений между нсфридиями и целомодуктами у полихет. А — гипотетическая сту­пень с самостоятельной половой во­ронкой и протонефридием; Б — неф­ромиксии Phyllodocidae: В — Capitel-lidae, половая воронка и метанефри-днй; Г—нефромиксии большинства полихет (по Бриану):

/ — целом, 2 — половая воронка. 3 — про­тонефридий, 4 — метанефридий

В тех случаях, когда протонефридии уже превратились в метанефри-дии, дело может обстоять двояко: иногда половые протоки и метанеф-ридии остаются обособленными; у части же полихет происходит слия­ние половой воронки с внутренним (отверстым) концом метанефридия. В результате получаются тоже нефромиксии, но несколько иного свой­ства, возникающие из слияния половых воронок не с протонефридиями, а с метанефридиями (рис. 219, Б; 220, Г). Нередко, особенно у сидячих Polychaeta, число выделительных каналов сокращается; они сохраняют­ся всего в нескольких сегментах. Обычно, у сидячих полихет происходит физиологическая дифференциация нефромиксисв на чисто выделитель­ные и служащие для выведения половых продуктов.

Кроме нефридисв есть другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержа­щих множество желтых зерен, — это накопляющиеся в клетках нераст­воримые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами, эти, как их называют, хлорагогенные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефри­дии — наружу.

Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная центральная нервная система (см. рис. 217, А) состоит из парных моз­говых ганглиев, отходящих от них и огибающих глотку двух окологло­точных коннективов и парного брюшного нервного ствола. Коннективами называются нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии (над­глоточные и подглоточные или ганглии двух соседних сегментов). По­перечные нервные стволы, связывающие ганглии одного сегмента, назы­ваются комиссурами.

У примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко расставлены и имеют равномерную обкладку из нервных клеток. Далее, у части Polychaeta правый и левый брюшные стволы начинают сбли­жаться к срединной линии; в каждом сегменте на них появляется по скоплению ганглиозных клеток, и оба ганглия сообщаются поперечной перемычкой (комиссурой) —получается брюшная нервная система, мет­ко названная нервной лестницей (см. рис. 212). У большинства полихет стволы сближаются еще больше, оба ганглия каждого сегмента слива­ются, сами же стволы между ганглиями либо еще остаются разделенны­ми, либо тоже сливаются, и тогда первичную парность брюшного ствола можно определить только на поперечных разрезах. Нервная система та­кого устройства называется брюшной нервной цепочкой.

Другое постепенное усложнение нервной системы заключается в ее погружении из кожного эпителия в полость тела. Во время эмбриональ­ного развития нервная система закладывается в виде утолщения эктодер­мы. У некоторых Polychaeta брюшная нервная система и во взрослом состоянии остается в кожном эпителии, не меняя своего положения. У многих полихет нервные стволы уходят под кожу и даже под кожно-мускульный мешок, располагаясь в полости тела. В некоторых случаях, когда ряд сегментов сливается друг с другом (например, в области глотки), может происходить и соответственная концентрация нервных узлов.

От центральной нервной системы отходят многочисленные нервы. Головной мозг посылает от себя нервы к антеннам, пальпам и глазам, а каждый ганглий брюшной нервной цепочки иннервирует различные органы соответствующего сегмента.

Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Кроме эпи­телиальных чувстительных клеток, рассеянных в коже, есть специальные

9* 259

органы осязания и химического чувства. Таковыми служат антенны, пальпы, ресничные ямки, располагающиеся на простомиуме, и чувстви­тельные усики параподий.

Органы чувства равновесия редки, однако у некоторых полихет, осо­бенно у сидячих, в передних сегментах тела имеется от 1 до 5 и более пар статоцистов.

Органы зрения имеются почти у всех многощетинковых. Чаще всего глаза расположены на спинной стороне простомиума в числе 2 или 4 и

иннервируются от средней части го­ловного мозга. Эти надмозговые глаза в наиболее простом случае представляют бокаловидное впячи-вание эктодермы с суженным отвер­стием. Выстилающий такую глаз­ную ямку эпителий играет роль сет­чатки, а по краям впячивания пере­ходит в обыкновенный кожный эпи­телий. Сетчатка слагается из кле­ток двух сортов. Одни из них свето­чувствительны, и они-то, собствен­но, и являются настоящими рети-нальными клетками. Каждая такая клетка на конце, обращенном в по­лость впячивания, т. е. к источнику света, несет светочувствительную палочку, а на другом конце продол­жается в нервное волокно. Нередко, особенно у планктонных форм, на­пример у Alciope (рис. 221), глаз сильно усложняется: обособляется от кожи, превращаясь в замкнутый глазной пузырь, а внутри него диф­ференцируется, кроме двояковы­пуклого хрусталика, еще прозрач­ное стекловидное тело. Все описан­ные глаза необращенного, или неин­вертированного, типа. Но помимо надмозговых глаз или (при их редук­ции) вместо них у полихет нередко развиваются глаза на других частях тела, притом обладающие иным строением. Так, у многих сидячих форм, живущих в трубках, развиваются многочисленные глаза на пальпах, превращенных в жабры. У некоторых мелких форм (АтрЫсога и др.), ползающих задним концом вперед, развиваются глазки возле порошицы. Эти «вторичные» глаза различного строения.

Половая система устроена крайне просто. Многощетинковые коль­чецы раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половые железы формируются во всех (кроме передних и самых задних) или лишь в некоторых плодущих сегментах под слоем перитонеального эпи­телия. Чаще всего у основания параподий или по соседству с нефридия-ми половые клетки усиленно делятся и образуют на стенке целома мест­ное набухание или половую железу (см. рис. 216; 217, Б). Развивающие­ся гонады сначала прикрыты тонким слоем перитонеального эпителия, который впоследствии лопается, и образующиеся половые клетки попа­дают в целом, где они свободно плавают в полостной жидкости и дости­гают полной зрелости. У некоторых Polychaeta никаких половых прото­ков нет, так что живчики или яйца выводятся наружу просто через раз-

рыв стенки тела. У очень немногих полихет (сем. Capitellidae) имеются самостоятельные половые воронки с короткими выводными' каналами, открывающимися наружу (см. рис. 220, В). Наконец, в большинстве слу­чаев эти воронки, как сказано, вступают в сообщение с нефридиями, и тогда нефридии несут двоякую функцию — выделение экскретов и выведение наружу половых продуктов. Оплодотворение обык­новенно наружное.

Нередко у полихет в тесной связи с по­ловым размножением находится бесполое, приуроченное к периоду созревания поло­вых продуктов. Переходом к этому размно­жению можно считать так называемые эпи-токные формы многощетинковых. Обычно наступление половой зрелости не отража­ется па организации червя. Иногда, однако, плодущие сегменты претерпевают сильную модификацию и в виде так называемой эпигокной части резко отличаются от ос­тального атокного участка животного. Ча­ще всего эпитокной становится задняя по­ловина червя. Изменения эпитокного участ­ка сказываются в более сильном развитии параподий и щетинок, в сильной рудимен­тации кишечника, изменении окраски и т. д. Эпитокные половозрелые стадии некото­рых представителей семейств Nereidae, Eunicidae и других поднимаются со дна и при помощи мощных веслообразных пара-подий свободно плавают, приступая к поло­вому размножению. Таков знаменитый па-лоло Тихого океана, который периодиче­ски в несметном количестве поднимается со дна и роится в поверхност­ных слоях воды, представляя в это время лакомую пищу для туземцев (Eunice viridis; рис. 222). У других видов задняя половина тела отрыва­ется от передней, регенерирует на месте разрыва новую голову и, обла­дая более мощными параподиями, уплывает. Бесполая половина остает­ся на прежнем месте и регенерирует задние сегменты.

У Autolytus (рис. 223, A), Myrianida и некоторых др. эпитокная по­ловина может еще до отделения от атокной образовать голову, а беспо­лая—-начать регенерацию задних сегментов: животное имеет вид двух особей разного строения, соединенных зоной регенерации. Иногда, нако­нец, еще до отделения первого сформировавшегося полового индивида впереди него за счет зоны регенерации образуется вторая, третья и т. д. до 30 половых особей, расположенных в один ряд (рис. 223, А); полу­чается временная цепочка особей (Autolytus и некоторые другие). Затем половые особи отделяются и уплывают (рис. 223, Б, В).

Развитие.Дробление яйца полное. Сначала двумя последовательны­ми меридиональными делениями яйцо рассекается на 4 приблизительно одинаковых бластомера: А, В, С и D, причем В отвечает будущей брюш­ной, a D — будущей спинной стороне зародыша. Затем эти 4 клетки де­лятся наклонной бороздой на 4 мелкие верхние (анимальные) и 4 ниж­ние крупные (вегетативные) клетки. Получается, как говорят, квартет микромеров и квартет макромеров (рис. 224). Микромеры, смотря по их происхождению от того или иного макромера, обозначают как la, \b, lc

и Id (рис. 224),макромеры—\А — ID. Дальнейшее дробление состоит в последовательном отделении от макромеров по направлению к ани-мальному полюсу вслед за первым еще 2-го, 3-го и 4-го квартетов мик­ромеров, при отделении каждого нового квартета клетки ранее образо­вавшихся квартетов тоже делятся.

Рис. 223. Размножение полихет. А — бесполое размножение по-лихеты Autolytus (по Грассе); 5 и В — получающиеся посред­ством концевого почкования по­ловые особи (5 — самка и В — самец) тех же червей (по Свешникову)

Важная особенность отделения микромеров заключается в измене­нии направления веретена деления: анимальный конец его отклоняется то по ходу часовой стрелки, то против нее, если наблюдение вести с ани-мального полюса яйца. Если при образовании 1-го квартета ядерные веретена в бластомерах наклонены в одну сторону, то при отделении 2-го квартета все они оказываются отклоненными в другую, и т. д. Вследст­вие этого верхние продукты деления ложатся каждый раз не прямо над нижними, а несколько чередуясь с ними, как бы в шахматном порядке. Например, микромер \а лежит не целиком над макромером 1Л, но отча­сти налегает и на соседний макромер 1В. Такое дробление называется спиральным, так как если во время деления микромера мысленно про­должить ось ядерного веретена по сферической поверхности яйца, то по­лучится спиральная линия.

Уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого эластомера точно определено. В общем, первые 3 квартета микромеров идут на об­разование эктодермы личинки, один из микромеров 4-го квартета — по­томок клетки D, обозначае­мый 4d, производит целоми-ческую мезодерму, а осталь­ные микромеры 4-го кварте­та и все макромеры дают эн­тодерму. Ввиду такого ран­него определения дальней­шего развития бластомеров дробление кольчецов назы­вается детерминативным. В результате дробления по­лучается шаровидная бла­стула, из которой посредст­вом погружения внутрь бла-стоцеля группы крупных эн-тодермальных клеток про­исходит гаструла. Бласто-пор гаструлы помещается на ее вегетативном полюсе. Затем бластопор вытягива­ется по одной из сторон гаструлы (будущей брюш­ной) к ее экватору, а сзади замыкается. Его передняя часть превращается в рото­вое отверстие. На нижнем полюсе зародыша образует-

ся порошица. Постепенно зародыш превращается в характерную для полихет личинку — трохофору.

Трохофора (рис. 225, А)—типичная планктонная личинка, плаваю­щая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток — теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик рес­ничек— прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеро-товой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишеч­ником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара ма­леньких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные во­локна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представ­лен двумя крупными мезодермальными клетками — первичными мезоб-ластами (иногда их называют телобластами)—потомками бластомера 4d, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинает­ся ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значитель-

но вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9—13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появ­ляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермаль­ные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от ки­шечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски (рис. 225, Б). Вско-

Рис. 225. Развитие Poltjgordius. A — трохофора, вид сбоку (по Гатчеку); Б — метаморфоз трохофоры (по Вурмбаху):

1 —анус, 2 — задняя кишка, 3 — средняя кишка, 4 — мышцы, 5 — послеротовой и 6 — предротовой венчик ресничек (нрототрох), 7 — теменная пластинка, 8 — те­менной султан, 9 — рот, 10—передняя кишка, 11— нижнее полушарие трохофоры, 12—протонефридий, 13 —мезодермальная полоска, 14 — мезобласт, 15 — диссепи-

мент, 16 — целом

ре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски рас­членяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказы­вается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сна­чала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка цело-мического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы заклады­ваются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из экто­дермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы.

Так, из несегментированной, первичнополостной трохофоры формиру­ется следующая личиночная стадия — метатрохофора (рис. 226), ха­рактеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Тело сформиро­ванной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), не­скольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с поро­шицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизме­нившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная ло­пасть— самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня пер­вичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохо­форы по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная

особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновременно.

Метатрохофора некоторое время плавает или ведет дойный образ жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший мета­морфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста, клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая впереди нее, состоит из быстро растущих, еще не диффе­ренцированных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и после­довательно один за дру­гим отделяются по на­правлению кпереди (рис. 227). Процесс продолжа­ется до тех пор, пока не образуется столько сег­ментов, сколько их у взрослого червя. Иногда первичные мезодермаль­ные клетки сохраняются в зоне роста и дают нача­ло мезодермальным поло­скам. Чаше, однако, эти клетки целиком расходу­ются на образование ие-ломической мезодермы метатрохофоры, и мезо­дермальные полоски об­разуются за счет размно­жения эктодермальных клеток зоны роста. От ме-зодермальных полосок по­следовательно отделяют­ся парные зачатки цело-мических мешков (рис. 227). Каждый вновь обра­зующийся сегмент полу­чает свою пару таких за­чатков, из которых разви­ваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника квер­ху и книзу, постепенно вытесняя собой первич­ную полость тела. Нако­нец, правый и левый меш­ки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюшной линиям, а сле­дующие друг за другом пары мешков тоже сопри­касаются своими перед­ними и задними стенками

(рис. 228). Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В результате описан­ного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом. За счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под киш­кой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосно-

Рис. 228. Развитие целома у кольчатых червей. А—В — поперечные разрезы

трех последовательных стадий развития сегмента (из Матвеева):

/ — кишка. 2 — первичная полость тела. 3 — целом, 4 — наружная стенка целомиче-

ского мешка, 5 — спинной мезентерий, 6 — внутренняя стенка целомического мешка,

7— брюшной мезентерий, 8 — брюшные нервные стволы

вения следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы меж­ду полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кро­веносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставших­ся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя сло-•ями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка цело­мических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульно-го — мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков форми­руются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты).

На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него форми­руются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.

Важным для понимания организации кольчатых червей, так же как и других типов, берущих от них начало, является двойственность сегмен­тов, входящих в состав тела этих животных. Мы видим, что в процессе метаморфоза сперва образуются сегменты метатрохофоры, затем фор­мируются все остальные (см. рис. 227). Это явление было открыто круп­нейшим советским эмбиологом П. П. Ивановым, разработавшим строй­ную теорию двойственного происхождения метамерии, имеющую большое значение для понимания эволюции всех сегментированных живот­ных. Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивано­вым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризу­ются рядом существенных особенностей: образуются одновременно, при­чем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые железы и половые воронки, а иногда отсутствует и метамерность цело­ма. Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны рос­та прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки.

Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из сле­дующих различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти, или простомиума, представляющего видоизмененное переднее полуша­рие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3) многочислен­ных постларвальных сегментов и 4) анальной лопасти, или пигидиума, происходящей из самого заднего участка трохофорной личинки.

Олигомерные кольчецы (Dinophilus, Myzostornum и др.) в составе туловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих отношениях напоминают личинку — метатрохофору.

Итак, важнейшие черты развития полихет заключаются в спираль­ном, детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофо­ры и в закладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных по­лосок от двух мезобластов — первичных мезодермальных клеток; эти клетки называют телобластами, соответственно и данный способ заклад­ки мезодермы именуется телобластическим.

Экология.К классу Polychaeta принадлежит около 5300 видов, глав­ным образом морских. Только немногие представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в Байкале (Manayunkia).

Большинство многощетинковых ведет донный образ жизни, встре­чаясь главным образом в прибрежной полосе. Многие из них спускают­ся, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни в планктоне (сем. Alciopidae и др.) и, подобно многим другим планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела. Донные многощетинковые большей частью ползают по дну, среди водо­рослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в пес­ке или в иле длинные норы; таков крупный морской червь пескожил — Arenicola (см. рис. 211, Г) и др. Особую биологическую группу состав­ляют сидячие полихеты, выделяющие вокруг себя защитные трубки, из которых высовывается лишь передний конец червя.

Размеры представителей класса Polychaeta колеблются в пределах от нескольких миллиметров до 3 м (Eunice gigantea).

Палеонтология.Ископаемые остатки полихет немногочисленны. Ча­ще всего сохраняются трубки сидячих форм, известные еще с докембрия. От бродячих полихет остаются отпечатки щетинок и челюстей, как, на­пример, у Eunicites из литографского сланца Баварии.

Практическое значение.Некоторые тропические формы вроде упомя­нутого выше палоло—Eunice viridis (см. рис. 222) употребляются чело­веком в пищу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Arenicola marina', см. рис. 211,Г). Дон­ные формы многощетинковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, камчатским крабом и другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийско­го моря составляют Nereis diversicolor— донный многощ-етинковый червь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг. был пересе­лен туда из Азовского моря. Исследования, связанные с этим успешным переселением ценного кормового объекта, были осуществлены под руко­водством крупнейшего советского гидробиолога академика Л. А. Зенке­вича.

Классификация.Класс Polychaeta делится на два подкласса: бродя­чие (Errantia) и сидячие (Sedentaria).

Поиск по сайту: