Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

КЛАСС V. КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA)




Очень мелкие водные животные, большей частью не. превышающие своими размерами крупных инфузорий. Коловратки — преимущественно обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные мор­ские представители кл. Rotatoria. Громадное большинство коловраток свободноподвижные, немногие ведут прикрепленный образ жизни. Изве­стно свыше 1500 видов.

Строение и физиология.Размеры коловраток не превышают 1—2 мм, но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относит­ся самый мелкий представитель многоклеточных Ascomorpha minima, достигающий едва 0,04 мм длины. Форма тела сильно варьирует. В ред­ких случаях (Trochosphaera) тело шаровидно (см. рис. 201, Д), тогда как у громадного большинства оно продолговато и разделяется на три участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, ножной (рис. 200), Нога может и отсутствовать.

Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне и вовсе не отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых слу­чаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц (рис. 200). Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот, по­зади рта — второй венчик рес­ниц, более мелких. Совокуп­ность обоих венчиков образует характерный для Rotatoria ко- 2-ловращательный аппарат. Рес­нички его находятся в постоян­ном мерцании, чем и обуслов­ливают движение животного в воде, его плавание. Одновре­менно с этим движением ресни­чек в воде вызывается водово­рот, привлекающий мелкие пи­щевые частицы ко рту коло­вратки.

Форма коловращательного аппарата изменчива. Так, края предротового диска могут об­разовать различные выросты, а за краями следует и венчик ресниц; то диск образует четы­ре краевые лопасти (Floscula-ria; рис. 201, А), то он вытяги­вается в пучок длинных щупа­лец (Stephanoceros) и т. д.

Рис. 200. Анатомия коловратки, схематизиро-вид со спинной стороны; Б — вид сбоку (по Ремане): / — головные чувствительные щупальца, 2 — коловра-щательный аппарат, 3 — рот, 4 — глотка с жеватель-
202). У ЭТИХ КОЛОВраТОК ВМеСТО 7H±"»SS£S,a£e! жГлеСзТТ1жЖе!?удоЬк, ^-я^нТ ДВУХ веНЧИКОВ МОЩНЫХ реСНИЦ ГойЛ^рТ^Г^оа^^ГГверТтГ^^-цем^: ИЗ ОрЮШНОИ СТОрОНе Передне- ные железы, 15 — ножной ганглий, 76 — пальцы ноги, ГП пппшгя трля имрртро r-nnnin /7 —клоака, /« — спинные чувствительные щупаль- ГО ПОЛЮСа Тела ИМееТСЯ СПЛОШ- ЦЭр 19 _ надглоточный ганглий

Однако за исходную форму коловращательного аппарата всех Rotatoria в настоящее время принимают слабо диф- ван0' ференцированный аппарат се­мейства Notommatidae (рис.



 



21

36

Д

 


Рис. 201. Коловратки. А—сидячая коловратка Floscularia ringens, строящая домик из комочков своих экскрементов; Б — сидячая коловратка Stephanoceros fimbriatus (по Везенберг — Лунду); В — Вгас1г1опи$,самка; Г — Brachionus, самец (по Везен-берг — Лунду); Д — планктонная коловратка Trochosphaera solsticialis (по Русселг): I—лопасти коловращательного аппарата, 2 — боковое щупальце, 3 — головное щупальце, 4, 15 — глотка с жевательным аппаратом, 6 — желудок, 6 — задняя кишка. 7 — мочевой пузырь, 8 — студе­нистый домик, 9 — щетинки коловращательного аппарата, 10—чувствительные щетинки, // — рес­нички коловращательного аппарата, 12 — спинное щупальце, 13 — мозговой ганглий, 14 — ретрак-торы переднего конца тела, 16 — пищеварительные-железы, /7 —панцирь, 18 — канал мротонефри-дия, 19 — концевая клетка протонефридия с мерцательным пламенем, 20 — боковой нерв и чувст­вительное щупальце, 11 — яичник, 22— кишка, 23 — заднепроходное отверстие, 24 — ножные желе­зы, 25 — их протоки, 26 — пальцы ноги, 27 — мочевой пузырь, 28 — яйцо, 29 — желудок, 30 — пище­вод, 31 — глазок, 32 — семенник. 33 — экваториальный нерв, 34 — глазок, 35 — предротовой венчик ресниц, 36 — кишечник, 37 — клоака. 38 — протонефридий, 39 — рот


ная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Та­кой мерцательный аппарат примитивных коловраток напоминает рес­ничный покров многих Gastrotricha.

При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втяги­ваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.

Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндриче­ским, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних орга­нов: на его заднем конце, над основанием ноги, помещается отверстие клоаки, т. е. мешка, в который впадают концевые отде­лы кишечника, выделительной и половой систем.

Рис. 202. Примитивный тип устройства мерцательного аппарата коловраток. А — вид с брюшной стороны; Б — вид сбоку (по Бошану): / — передний край головы, 2 — боковые выступы мерцательного поля, 3 — рот, 4 — брюшное мер­цательное поле, 5 — глотка

Нога — мускулистый вырост тела, оде­тый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижны­ми отростками, пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое веще­ство. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно при­крепляться к отдельным подводным пред­метам. В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коло­враткам ползать, вытягиваясь по направле­нию движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату.

Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Распространенное ранее мнение о сильном развитии кутикулы у ко­ловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что для Rotatoria харак­терно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловрат­ки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные по­кровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловра­ток и известна лишь у ограниченного числа форм.

Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная по­лость тела.

Пищеварительная система коловраток состоит из трех отделов. Рот лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между вен­чиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую по­лость, а та, расширяясь, — в мускулистую глотку с характерным для коло­враток жевательным аппаратом, состоящим из заложенных в стенках глотки двух пар твердых зазубренных хитиновых пластинок. Это пара молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, подобно паре микроскопических жерновов, и содействуют перетиранию пищи, которая состоит у коловраток главным образом из жгутиконосцев, одноклеточ­ных водорослей и т. п.

У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться че­рез ротовое отверстие и служит для ловли добычи.

Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный


энтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю киш­ку, а последняя открывается в клоаку.

Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен: от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 мин.

Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу, нервов. Значительнее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат прежде всего щу­пальца. Их чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине. Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осяза­тельных волосков на вершине.

Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза ле­жат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним. Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляюще-го хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. По-видимому, это глаза инвертированного типа. Когда глаз один, то он представляет результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми сторонами пигментных бокалов, почему пигмент в таком глазу дает фи­гуру X.

Кровеносная и дыхательная системы у коловраток отсутствуют.

Выделительные органы протонефридиального типа. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо и внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек варьирует от 4 до 50.

Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов, и все предыду­щее описание относится именно к ним. Они снабжены цельным или двух­лопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под ки­шечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, иду­щие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи ко­роткого яйцевода в клоаку.

Самцы (см. рис. 201, Г) значительно меньше самок и часто заслужи­вают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделитель­ная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умира­ют. Мужская половая система состоит из единственного семенника с от­ходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупитель­ный орган, или cirrus. Сильная редукция многих органов у самцов объ­ясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки.

Жизненный цикл и развитие.Жизненный цикл коловраток представ­ляет чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, т. е. имеет характер гетерогонии. Обык­новенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений (рис. 203). Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2— 3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота


их развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спаривают­ся с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поко­ления. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нор­мальное развитие их проис­ходит после длительного пе­риода покоя, длящегося от двух недель до года. Опло­дотворенные яйца впослед­ствии дают первое поколе­ние партеногенетических са­мок, с которого цикл начи­нается заново.

Количество жизненных циклов в течение одного го­да варьирует у различных коловраток: соответственно различают моноцикличе­ские, дициклические и поли­циклические виды. Впрочем, нередко один и тот же вид, но в разных странах или да­же в разных водоемах одной и той же местности обнару­живает различное годовое число циклов. Это показыва-


Рис. 203. Годичный цикл Апигаеа cochlearis (no Кречмеру): / — зимнее яйцо, 2—6 — последовательные в течение ле­та поколения партеногенетических самок с летними яйцами; самки последнего поколения (в) откладывают мужские яйца, из которых развиваются самцы, 7 — са­мец. Самцы копулируют с самками последнего поколения, которые откладывают оплодотворенные зимние яйца (/)

ет, что цикличность коловра-

ток в значительной мере

зависит от внешних усло-

вий, меняющихся в разных

водоемах и местностях. От

внешних же факторов, по-

видимому, зависит и появле-

ние полового поколения са-

мок, производящих самцов. В результате значительного количества эк-

спериментальных работ выясняется, что появление самок полового поко-

ления обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями

питания (пониженное питание, голодание ведет к продукции самцов),

химическим составом среды.

Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов се­зонных изменений, не связанных с характером размножения. Так, на­пример, у ряда следующих друг за другом в течение года поколений длинношипная зимняя форма Апигаеа cochlearis может постепенно превращаться в формы со слабо развитыми шипами и, наконец, совер­шенно лишается большого заднего шипа, переходя в поколение, которое называется A. cochlearis tecta и раньше считалось за самостоятельный вид. К зиме она вновь возвращается к исходной форме. Такие периоди­ческие изменения в строении отдельных поколений коловраток называ­ются цикломорфозом (рис. 203).

Развитие яиц коловраток идет быстро; у партеногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3 — 4 дня. Развитие прямое, без метаморфоза; в общем дробление очень рано становится двусторон-не-симметричным. Другая характерная черта развития — формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в



 


них на всю жизнь прекращается. Результатом этого является постоянст­во клеточного состава Rotatoria, подобное отмеченному у представите­лей кл. Nematoda. Для многих коловраток точно доказано, что тело их состоит из небольшого, вполне определенного и постоянного числа кле­ток. Так, например, у Epiphanes senta покров состоит из 301 клетки, глотка — из 165-, средняя кишка — из 76, половой аппарат — из 19, мус­кулатура— из 122, нервная система—из 247, выделительная система — из 24, а все тело животного — из 959 определенным образом располо­женных клеток. У самцов в связи с редукцией кишечника клеток еще меньше. Постоянство клеточного состава связано с тем, что после эмбри­онального периода клетки коловраток перестают делиться. С последним обстоятельством, в свою очередь, связано отсутствие у коловраток спо­собности к регенерации. Утраченные или удаленные экспериментально участки тела не восстанавливаются. Та же особенность наблюдается и у других животных, обладающих постоянством клеточного состава, напри­мер у нематод.

Экология.Большинство коловраток живет в пресных водах, причем они делятся на донные и планктонные формы. Донные коловратки боль­шей частью ползают или плавают у дна, но среди них имеется и целый ряд сидящих видов, последние прикрепляются выделением цементных желез ноги к субстрату, причем нога изменяется в своего рода стебелек. Большинство сидячих коловраток выделяет вокруг себя защитную труб­ку из прозрачного студенистого вещества или склеенных вместе в пра­вильные комочки испражнений коловратки, которыми трубки обложены как микроскопическими кирпичами. У типичных планктонных коловра­ток на теле вырастают различного рода придатки, увеличивающие по­верхность животного. У некоторых это длинные неподвижные шипы панциря (Notholca], у других — подвижно сочлененные с телом гребные щетинки (Polyarthra) или это особые, снабженные мышцами и усажен­ные щетинками выросты самого тела (Pedalion). Пресноводные колов­ратки играют немаловажную роль как пища различных, более крупных пресноводных организмов. Морских коловраток значительно меньше.

Небольшое количество коловраток приспособилось к жизни на суше, главным образом во влажном мху, среди лишайников и т. п. Некоторые из них (Callldina) охотно поселяются в особых мешочках на слоевище печеночных мхов, в которых долго удерживается вода.

Наземные, а также некоторые водные коловратки способны выдержи­вать полное высыхание, не погибая. При этом они впадают в анабиоти­ческое состояние (мнимая смерть), но после осторожного смачивания оживают. Оживание коловраток было впервые открыто Левенгуком в 1701 г. и с тех пор многократно исследовалось. При применении ряда предосторожностей смоченные водой коловратки оживают после много­летнего высушивания. Мало того, высушенные коловратки способны в течение 4 ч выдерживать понижение температуры до —270°С (в жидком гелии) и в течение 5 мин повышение температуры до +100°С.

Филогения коловраток. Опроисхождении коловраток существовали различные точки зрения. Долгое время их считали неотеническими ли­чинками каких-то кольчатых червей на основании сходства Rotatoria с личинкой Polychaeta трохофорой (см. рис. 225).

В последние годы установилось мнение, что сходство коловраток с трохофорой следует считать результатом конвергенции, или совпадения, связанного с одинаковым образом жизни, путь же эволюции группы Ro­tatoria идет от прямокишечных турбеллярий. Защитники этого мнения считают наиболее примитивными не плавающих, а ползающих коловра­ток и исходным типом не хорошо дифференцированные венчики, а


сплошную брюшную площадку ресниц, окружающую рот. Эта площад­ка— остаток общего мерцательного покрова Rhabdocoela. О близости к турбелляриям свидетельствует примитивное строение протонефридиев коловраток и брюшное положение рта. Из первичнополостных червей к кл. Rotatoria ближе всего стоит кл. Gastrotricha. Их сближает отсутст­вие кожко-мускульного мешка, наличие протонефридиев, некоторое сход­ство в строении мерцательного аппарата.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.