Позвонки эмбриона. Развитие ребер и позвонков

Развитие суставов. Формирование суставов эмбриона

В участке, где должен образоваться сустав со свободной подвижностью (диартроз) между двумя костями, вначале имеется лишь неясно ограниченное предхрящевое скопление мезенхимы. Постепенно мезенхима становится более плотной в местах, где должно начаться формирование хряща.

Как только хрящевые модели будущих костей приобретают свойственную им форму, сустав намечается в виде расположенного между ними участка с меньшей концентрацией мезенхимы.

При своем формировании надхрящница распространяется вокруг концов костей таким образом, что в месте образования сустава в течение некоторого времени имеется лишь рыхлая волокнистая соединительная ткань.

Между тем в диафизах костей начинается процесс окостенения, но эпифизы еще остаются хрящевыми. Разрыхление и, наконец, исчезновение соединительной ткани, расположенной вокруг эпифизов, создает полость сустава.

Даже после появления в эпифизах центров окостенения суставные концы костей в суставе диартрозного типа продолжают оставаться покрытыми хрящом, создающим гладкую трущуюся поверхность, смазанную находящейся в полости сустава синовиальной жидкостью.

Связки сустава образуются из прилегающей соединительной ткани, сконцентрированной на периферии и формирующей капсулу сустава. Молодая соединительная ткань капсулы укрепляется более или менее толстыми пучками колпагеновых волокон. Концы некоторых из этих пучков включаются в растущие ткани прилегающих к суставу головок костей, удерживая формирующиеся кости в постоянном положении по отношению друг к другу.

При образовании вышеописанного сустава между двумя длинными костями на суставных поверхностях вначале находится хрящ. При образовании диартрозного сустава между двумя перепончатыми костями, как, например, височно-нижнечелюстного сочленения, процесс протекает несколько иначе. Когда растущие кости примыкают друг к другу, в месте их будущего сочленения находится слой соединительной ткани, образовавшийся в результате срастания надкостниц обеих костей.

Эта молодая соединительная ткань на сочленяющихся поверхностях превращается в тонкий слой хряща, который затем исчезает, образуя полость сустава таким же образом, как это было описано выше.

Образование суставов с малой подвижностью (синартрозов) происходит совершенно иначе. Соединительная ткань здесь не создает полости сустава. Она, наоборот, сохраняется, удерживая обе кости более или менее плотно. В различных синартрозных суставах внутрисуставной слой молодой соединительной ткани дифференцируется по-разному.

Здесь может образоваться тонкий слой коллагеновой ткани, тесно соединяющий обе кости и не допускающий их смещения относительно друг друга (кости черепа). Такое соединение костей называется швом. Связующая соединительная ткань может иметь вид тяжей, таких как, например, шиловидная связка, или эластическая связка, соединяющая тела позвонков. Такой тип соединения, при котором кости связаны друг с другом соединительной тканью, называется синдесмозом. Кости могут быть связаны друг с другом волокнистым хрящом. Такое соединение называется синхондрозом.

Когда синартроз, вначале включающий соединительную ткань (например, шов на черепе) или хрящ (соединение эпифизов у эмбриона или ребенка), изменяется в результате замещения этих тканей костью, то мы говорим о синостозе.

Позвонки эмбриона. Развитие ребер и позвонков

Развитие позвонков и ребер представляет особый интерес из-за той важной роли, которую они играют в скелете, и в связи с характерным способом их формирования. В процессе их роста хорошо видны образование отдельных центров окостенения в первичной хрящевой массе и последующее слияние этих центров, приводящее к формированию единого костного элемента.

При изучении ранних эмбрионов мы проследили ход развития сомитов. Следует повторить, что из вентро-медиальной поверхности каждого сомита образуется группа мезенхимных клеток, называемая склеротомом. Эти клетки мигрируют с обеих сторон к средней линни и скапливаются вокруг хорды. В дальнейшем из них развиваются позвонки.

Сначала в этих первичных массах обнаруживается скучивание клеток склеротома, происходящих из двух прилегающих сомитов, в группы, расположенные в интервалах между миотомами. При изучении серий поперечных срезов эти группы легко проглядеть, если при переходе от среза к срезу не отмечать плотность распределения клеток. Они, однако, очень хорошо видны на фронтальных срезах. Каждая из этих групп клеток является зачатком тела позвонка.

Сформировавшись, они быстро становятся более плотными и ясно очерченными. Вскоре после формирования центра из него начинают распространяться в дорзальную и латеральную стороны скопления клеток мезенхимы, образующих зачатки нервных дужек и ребер.

Стадию, на которой появляются в виде мезенхимных закладок наиболее рано формирующиеся части скелета, часто называют бластемной стадией. Эта стадия быстро сменяется хрящевой стадией. При развитии позвоночника образование хряща из бластемной массы впервые начинается в области тела позвонка, а затем центры хондрофикации возникают в нейральных и реберных отростках. Эти центры быстро увеличиваются в объеме, пока не срастутся друг с другом и вся масса не станет хрящом.

Образовавшийся таким образом хрящевой позвонок является вначале единым целым, без линий демаркации между местами, где слились центры образования хряща, и без следов разделения на отдельные части, которые образуются впоследствии при замещении хряща костью. К началу окостенения хрящевые ребра отделяются от позвонков, но сами позвонки еще остаются не разделенными на части.

Расположение центров эндохондрального окостенения в хряще позвонка схематически изображено на рисунке. Легко видеть, как увеличивающиеся в объеме центры окостенения ведут к образованию окончательно сформированного позвонка. Срединный центр окостенения дает начало телу позвонка. Центры, находящиеся в нейральных отростках, распространяются дорзально, образуя пластинки и всю нервную дужку. Остистый отросток возникает в результате распространения этих центров от точки их встречи в дорзальную сторону.

Поперечные отростки, с которыми сочленяются бугорки ребер, образуются путем латерального распространения центров окостенения, появляющихся в нейральных отростках. Вентрально эти центры срастаются с телом позвонка. Ребро формируется в результате распространения процесса окостенения из его центра. После рождения в бугорке и головке ребра появляются вторичные эпифизарные центры. В течение периода роста они остаются отделенными от остальной части ребра хрящевыми пластинками так же, как это описывалось при рассмотрении развития длинных костей. Срастания этих вторичных эпифизарных центров с остальной частью ребра не происходит до тех пор, пока скелет не достигнет своих окончательных размеров.

Все сказанное выше касается грудных позвонков, где отношение ребра к позвонку выражено наиболее отчетливо. Реберный элемент представлен в каждом позвонке, но в других участках позвоночника он сильно редуцирован и изменен. На рисунке, где схематически изображены компоненты шейных, грудных, поясничных и крестцовых позвонков, эта гомология отчетливо видна. Все позвонки образуются в результате процесса, совершенно аналогичного вышеописанному процессу образования грудного позвонка.

В связи с наличием редуцированных реберных компонентов у шейных позвонков не удивительно, что появление хорошо развитого шейного ребра, соединенного с самым нижним шейным позвонком, является довольно часто встречающейся аномалией скелета. Таким же образом может возникнуть добавочное ребро, связанное с первым поясничным позвонком. Труднее объяснить причины раздвоения ребра в месте его сочленения с грудиной

Конечности моделируются на ранних стадиях по обеим сторонам тела зародыша сначала в виде малых, подобных культям привесков, которые становятся явно видимыми уже в начале второго месяца развития. Верхняя, проксимальная, конечность развивается более прогрессивно, чем конечность дистальная, нижняя; все процессы развития происходят в ней скорее, чем в нижней.

В сущности, первые закладки конечностей образуются в виде двойной складки наружной стенки тела, в которую заходит также и мезенхима. По всей вероятности, это касается мезенхимы соматоплевры, из которой затем возникает мезенхимная бластема костей конечностей, хотя некоторые авторы относят эту мезенхиму к прямым производным мезодермы соответсвующих первых сегментов, которая сюда перемещается как бы вторично.

Закладки конечностей вырастают в длину, приобретая сначала вид простых культей, которые лопаткообразно расширяются на концах, а несколько позже расчленяются на закладки пальцев. В начале второго месяца в них уже содержится сгущенная мезенхима скелетогенной бластемы, которая дифференцируется в тех местах, где в будущем должны располагаться отдельные кости.

В течение второго месяца в ней появляются первые хондрификациоаные центры (очаги охрящевения), из которых развиваются хрящевые закладки костей конечностей плечевого и тазового поясов и первичных свободных костей конечностей. Эти хрящевые закладки вместе со всей конечностью растут в длину и сначала в общих чертах приобретают контуры и форму окончательных костей. Затем хрящевой скелет конечностей подвергается хондрогенному окостенению (энхондральному и перихондральному).

Срок возникновения центров (очагов) окостенения в отдельных костях конечностей и длительность их окончательного окостенения весьма вариабельны. Количество очагов окостенения также бывает различным. В длинных костях закладывается по меньшей мере три очага окостенения — два очага для эпифиза и один очаг для диафиза. Первые очаги окостенения появляются последовательно уже во время внутриутробной жизни, а последние окончательно срастаются лишь во взрослом состоянии, в возрасте приблизительно двадцати четырех лет. Многие кости у новорожденного вообще еще не окостенели или же остеофицированы только отчасти.

Поиск по сайту: