Общие принципы биосинтеза
Начальные реакции синтеза триацилглицеролов и фосфолипидов совпадают и
происходят при наличии глицерола и жирных кислот. В результате синтезируется
фосфатидная кислота. Она может превращаться двумя путями – в ЦДФ-ДАГ или дефосфорилироваться до ДАГ. Последний, в свою очередь, либо ацилируется до
ТАГ, либо связывается с холином и образуется ФХ. Этот ФХ содержит насыщенные
жирные кислоты. Данный путь активен в легких, где синтезируется дипальмитоил-
фосфатидилхолин, основное вещество сурфактанта.
ЦДФ-ДАГ,являясь активной формой фосфатидной кислоты,далее превращает-ся в фосфолипиды – ФИ, ФС, ФЭА, ФС, кардиолипин.
В началепроисходит образование глицерол-3-фосфата и активирование жирных
кислот.
Жирные кислоты,поступающие из крови при
распаде ХМ, ЛПОНП, ЛПВП или синтезированные в
клетке de novo из глюкозы также должны активиро-ваться. Они превращаются в ацил-S-КоА в АТФ-
зависимой реакции.
Глицеролв печениактивируется в реакции фос-форилирования с использованием макроэргического
фосфата АТФ. В мышцах и жировой ткани эта реак-
ция отсутствует, поэтому в них глицерол-3-фосфат образуется из диоксиацетонфосфата, метаболита
гликолиза.
При наличии глицерол-3-фосфата и ацил-S-КоА синтезируется фосфатидная кислота.
В зависимости от вида жирной кислоты, образующаяся фосфатидная кислота
может содержать насыщенные или ненасыщенные жирные кислоты. что определяет ее дальнейшую судьбу:
• если используются пальмитиновая, стеариновая, пальмитоолеиновая, олеино-вая кислоты, то фосфатидная кислота направляется на синтез ТАГ,
• при наличии полиненасыщенных жирных кислот фосфатидная кислота является
предшественником фосфолипидов.
Синтез триацилглицеролов
Биосинтез ТАГпеченью увеличивается при соблюдении следующих условий:
• диета богатая углеводами, особенно простыми (глюкозой, сахарозой),
• повышение концентрации жирных кислот в крови,
• высокие концентрации инсулина и низкие концентрации глюкагона,
• наличие источника "дешевой" энергии, например, такого как этанол.
Синтез фосфолипидов
Биосинтез фосфолипидовпо сравнению с синтезом ТАГ имеет существенныеособенности. Они заключаются в дополнительной активации компонентов ФЛ –
фосфатидной кислоты или холина и этаноламина.
1. Активация холина (или этаноламина) происходит через промежуточное обра-зование фосфорилированных производных с последующим присоединением ЦМФ.
В следующей реакции активированный холин (или этаноламин) переносится на ДАГ
Этот путь характерен для легких и кишечника.
2. Активация фосфатидной кислоты заключается в присоединении к ней ЦМФ с
образованием ЦДФ-ДАГ. Далее к нему присоединяется инозит или серин.
Липотропные вещества
Все вещества, способствующие синтезу ФЛ и препятствующие синтезу ТАГ, на-зываются липотропными факторами. К ним относятся:
1. Структурные компоненты фосфолипидов: инозитол, серин, холин, этаноламин, полиненасыщенные жирные кислоты.
2. Донор метильных групп для синтеза холина и фосфатидилхолина – метионин.
3. Витамины:
• В6, способствующий образованию ФЭА из ФС.
• В12 и фолиевая кислота, участвующие в образовании активной формы метио-
нина.
При недостатке липотропных факторов в печени начинается жировая инфильт-
рацияпечени.
Поиск по сайту:
|