ХМ – хиломикроны ЛПНП – липопротеины низкой плотности
ЛПОНП – липопротеины очень низкой плотности
ЛПВП – липопротеины высокой плотности
КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИПИДОВ
Возможность классификации липидов сложна, так как в класс липидов входят вещества весьма разнообразные по своему строению. Их объединяет только одно свойство – гидрофобность.
СТРОЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЛИ-ПИДОВ
Жирные кислоты
Жирные кислоты входят в состав практически всех указанных классов липидов,
кроме производных ХС.
В жире человека жирные кислоты характеризуются следующими особенностями:
• четное число углеродных атомов в цепи,
• отсутствие разветвлений цепи
• наличие двойных связей только в цис-конформации
В свою очередь и сами жирные кислоты неоднородны и различаются длиной
цепи и количеством двойных связей.
К насыщенным жирным кислотам относится пальмитиновая (С16), стеариновая
(С18) и арахиновая (С20).
К мононенасыщенным – пальмитолеиновая (С16:1), олеиновая (С18:1). Эти жирные кислоты находятся в большинстве пищевых жиров.
Полиненасыщенныежирные кислоты содержат от2-х и более двойных связей,
разделенных метиленовой группой. Кроме отличий по количеству двойных связей, кислоты различаются их положением относительно начала цепи (обозначается че-
рез греческую букву "дельта") или последнего атома углерода цепи (обозначается
буквой ω "омега").
По положению двойной связи относительно последнего атома углерода полине-
более значительным источником кислот этой группы служит жир рыб холодных
морей. Исключением является α-линоленовая кислота, имеющаяся в конопля-
ном, льняном, кукурузном маслах.
Роль жирных кислот
Именно с жирными кислотами связана самая известная функция липидов – энер-
гетическая. Благодаря окислению жирных кислот ткани организма получает более
половины всей энергии (см β-окисление), только эритроциты и нервные клетки не используют их в этом качестве.
Другая, и очень важная функция жирных кислот заключается в том , что они яв-ляются субстратом для синтеза эйкозаноидов – биологически активных веществ, из-меняющих количество цАМФ и цГМФ в клетке, модулирующих метаболизм и актив-ность как самой клетки, так и окружающих клеток. Иначе эти вещества называют ме-стные или тканевые гормоны.
К эйкозаноидам относят окисленные производные эйкозотриеновой (С20:3), ара-хидоновой (С20:4), тимнодоновой (С20:5) жирных кислот. Депонироваться они не мо-гут, разрушаются в течение нескольких секунд, и поэтому клетка должна синтезиро-вать их постоянно из поступающих полиеновых жирных кислот. Выделяют три ос-новные группы эйкозаноидов: простагландины, лейкотриены, тромбоксаны.
Простагландины (Pg)–синтезируются практически во всех клетках,кромеэритроцитов и лимфоцитов. Выделяют типы простагландинов A, B, C, D, E, F. Функ-ции простагландинов сводятся к изменению тонуса гладких мышц бронхов,мочепо-ловой и сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта, при этом направленность изменений различна в зависимости от типа простагландинов и условий. Они также влияют на температуру тела.
Простациклиныявляются подвидом простагландинов(Pg I),но дополнительнообладают особой функцией – ингибируют агрегацию тромбоцитов и обусловливают вазодилатацию. Синтезируются в эндотелии сосудов миокарда, матки, слизистой желудка.
Тромбоксаны (Tx)образуются в тромбоцитах,стимулируют их агрегацию и вы-
зывают сужение сосудов.
Лейкотриены (Lt)синтезируются в лейкоцитах,в клетках легких,селезенки,моз-
га, сердца. Выделяют 6 типов лейкотриенов A, B, C, D, E, F. В лейкоцитах они сти-
мулируют подвижность, хемотаксис и миграцию клеток в очаг воспаления, в целом они активируют реакции воспаления, предотвращая его хронизацию. Вызывают со-
кращение мускулатуры бронхов в дозах в 100-1000 раз меньших, чем гистамин.
Дополнение
В зависимости от исходной жирной кислоты все эйкозаноиды делят на три группы:
Первая группа –образуется из линолевой кислоты,в соответствии с чис-лом двойных связей простагландинам и тромбоксанам присваивается индекс
1, лейкотриенам – индекс 3: например, Pg E1, Pg I1, Tx A1, Lt A3.
Интересно, что PgE1 ингибирует аденилатциклазу в жировой ткани и пре-пятствует липолизу.
Вторая группа синтезируется из арахидоновой кислоты,по тому же прави-лу ей присваивается индекс 2 или 4: например, Pg E2, Pg I2, Tx A2, Lt A4.
Третья группа эйкозаноидов происходит из тимнодоновой кислоты,по числу
двойных связей присваиваются индексы 3 или 5: например, Pg E3, Pg I3, Tx A3, Lt A5
Подразделение эйкозаноидов на группы имеет клиническое значение. Особен-но ярко это проявляется на примере простациклинов и тромбоксанов:
Исходная
Число
Активность
Активность
жирная
двойных связей
простациклинов
тромбоксанов
кислота
в молекуле
γ-Линоленова
1
я С18:3,
Арахидоновая
2
С20:4,
Тимнодоно-
возрастание
убывание
вая, С20:5
активности
активности
Результирующим эффектом применения более ненасыщенных жирных кислот является образование тромбоксанов и простациклинов с большим числом двойных связей, что сдвигает реологические свойства крови к снижению вяз-
кости, понижению тромбообразования, расширяет сосуды и улучшает крово-
снабжение тканей.
1. Внимание исследователей кω-3кислотам привлек феномен эскимосов,ко-
ренных жителей Гренландии и народов российского Заполярья. На фоне высо-кого потребления животного белка и жира и очень незначительного количе-ства растительных продуктову них отмечался ряд положительных особен-ностей:
● отсутствие заболеваемости атеросклерозом, ишемической болезнью
сердца и инфарктом миокарда, инсультом, гипертонией;
● увеличенное содержание ЛПВП в плазме крови, уменьшение концентрации общего ХС и ЛПНП;
● сниженная агрегация тромбоцитов, невысокая вязкость крови
● иной жирнокислотный состав мембран клеток по сравнению с европейца-
ми – С20:5 было в 4 раза больше, С22:6 в 16 раз!
Такое состояние назвали АНТИАТЕРОСКЛЕРОЗ.
2. Кроме этого,в экспериментах по изучению патогенеза сахарного диабетабыло обнаружено, что предварительное применение ω-3 жирных кислот пре-
дотвращало у экспериментальных крыс гибель β-клеток поджелудочной желе-зы при использовании аллоксана (аллоксановый диабет).
Показания к применению ω-3 жирных кислот:
● профилактика и лечение тромбозов и атеросклероза,
● аритмии миокарда (улучшение проводимости и ритмичности),
● нарушение периферического кровообращения
Триацилглицеролы
Триацилглицеролы (ТАГ) являются наиболее распространенными липидами в
организме человека. В среднем доля их составляет 16-23% от массы тела взросло-го. Функциями ТАГ является:
• резервно-знергетическая, у среднего человека запасов жира хватает на поддер-
жание жизнедеятельности в течение 40 дней полного голодания;
• теплосберегающая;
• механическая защита.
Дополнение
Иллюстрацией к функции триацилглицеролов служат требования к уходу за
недоношенными детьми, у которых не успела еще развиться жировая про-слойка – их необходимо чаще кормить, принимать дополнительные меры против переохлаждения младенца
В состав ТАГ входит трехатомный спирт глицерин и три жирные кислоты. Жир-
ные кислоты могут быть насыщенные (пальмитиновая, стеариновая) и мононенасы-щенные (пальмитолеиновая, олеиновая).
Дополнение
Показателем непредельности жирнокислотных остатков в ТАГ является йодное число. Для человека он равен 64, у сливочного маргарина 63, в конопля-ном масле – 150.
По строению можно выделить простые и сложные ТАГ. В простых ТАГ все жир-
ные кислоты одинаковые, например трипальмитат, тристеарат. В сложных ТАГ жир-
Прогоркание жиров – это бытовое определение широко распространенного в природе перекисного окисления липидов.
Перекисное окисление липидов представляет собой цепную реакцию, в которой
образование одного свободного радикала стимулирует образование других свобод-
ных радикалов. В результате из полиеновых жирных кислот (R) образуются их гид-роперекиси(ROOH).В организме этому противодействуют антиоксидантные систе-
мы, включающие витамины Е, А, С и ферменты каталаза, пероксидаза, супероксид-
бислой клеточных мембран, регулируют активность мембранных ферментов и проницаемость мембран.
Кроме этого, дипальмитоилфосфатидилхолин, являясь
поверхностно–активным веществом, служит основным компонентом сурфактанта
легочных альвеол. Его недостаток в легких недоношенных приводит к развитию син-
дрома дыхательной недостаточности. Еще одной функцией ФХ является его участие в образовании желчи и поддержании находящегося в ней ХС в растворенном со-
стоянии.
Фосфатидилинозитол (ФИ)–играет ведущую роль в фосфолипид–кальциевом
механизме передачи гормонального сигнала в клетку.
Кардиолипин–структурный фосфолипид в мембране митохондрийПлазмалогены–участвуют в построении структуры мембран,составляют до
10% фосфолипидов мозга и мышечной ткани.
Сфингомиелины–основное их количество расположено в нервной ткани.
ВНЕШНИЙ ОБМЕН ЛИПИДОВ.
Потребность в липидах взрослого организма составляет 80-100 г в сутки, из них
растительных (жидких) жиров должно быть не менее 30%.
С пищей поступают триацилглицерины, фосфолипиды и эфиры ХС .
Ротовая полость.
Принято считать,что во рту переваривание липидов не идет. Тем не менее, име-ются данные о секреции у младенцев липазы языка железами Эбнера. Стимулом к секреции лингвальной липазы являются сосательные и глотательные движения при кормлении грудью . Эта липаза имеет оптимум рН 4,0-4,5, что близко к рН желудоч-ного содержимого грудных детей. Она наиболее активна в отношении молочных ТАГ с короткими и средними жирными кислотами и обеспечивает переваривание около 30% эмульгированных ТАГ молока до 1,2-ДАГ и свободной жирной кислоты.
Желудок
Собственная липаза желудка у взрослого не играет существенной роли в пере-
варивании липидов из-за ее низкой концентрации, того, что оптимум ее рН 5,5-7,5,
отсутствия эмульгированных жиров в пище. У грудных младенцев липаза желудка более активна, так как в желудке детей рН около 5 и жиры молока эмульгированы.
Дополнительно жиры перевариваются за счет липазы, содержащейся в молоке ма-
тери. В коровьем молоке липаза отсутствует.
Тем не менее, теплая среда, перистальтика желудка вызывает эмульгирование жиров и даже низко активная липаза расщепляет незначительные количества жира,
что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике. Наличие мини-
мального количества свободных жирных кислот стимулирует секрецию панкреатиче-ской липазы и облегчает эмульгирование жиров в двенадцатиперстной кишке.
Кишечник
Переваривание в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатической
липазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы, пре-
вращающейся в активную форму при участии желчных кислот и колипазы. Колипаза, активируемый трипсином белок, образует с липазой комплекс в сотношении 1:1.
действующей на эмульгированные жиры пищи. В результате образуются
2-моноацилглицерины, жирные кислоты и глицерин. Примерно 3/4 ТАГ после гидро-
лиза остаются в форме 2-МАГ и только 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью. 2-
МАГ всасываются или превращаются моноглицерид-изомеразой в 1-МАГ. Послед-ний гидролизуется до глицерина и жирной кислоты.
До 7 лет активность панкреатической липазы невелика и достигает максимума к
8-9 годам.
В панкреатическом соке также имеется активи-
руемая трипсином фосфолипаза А2, обнаружена
активность фосфолипазы С и лизофосфолипазы. Образующиеся лизофосфолипиды являются хо-
рошим поверхностно-активным веществом, поэто-
му они способствуют эмульгированию пищевых жиров и образованию мицелл.
В кишечном соке имеется активность фосфо-
липазы А2 и С.
Для работы фосфолипаз необходимы ионы Са2+, способствующие удалению
жирных кислот из зоны катализа.
Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.
Желчь
Состав
Желчь имеет щелочную реакцию. В ней выделяют сухой остаток – около 3% и воду –97%. В сухом остатке обнаруживается две группы веществ:
• попавшие сюда путем фильтрации из крови натрий, калий, креатинин, холесте-рин, фосфатидилхолин
• активно секретируемые гепатоцитами билирубин, желчные кислоты.
В норме существует соотношение желчные кислоты : ФХ : ХС равное 65:12:5.
В сутки образуется около 10 мл желчи на кг массы тела, таким образом, у взрос-лого человека это составляет 500-700 мл. Желчеобразование идет непрерывно, хо-тя интенсивность на протяжении суток резко колеблется.
Роль желчи
1. Наряду с панкреатическим соком нейтрализация кислого химуса, поступаю-
щего из желудка. При этом карбонаты взаимодействуют с НСl, выделяется углекис-лый газ и происходит разрыхление химуса, что облегчает переваривание.
2. Обеспечивает переваривание жиров
• эмульгированиедля последующего воздействия липазой,необходима комби-
нация [желчные кислоты, ненасыщенные кислоты и МАГ];
• уменьшает поверхностное натяжение, что препятствует сливанию капель жи-ра;
• образование мицелл и липосом, способных всасываться.
3. Благодаря п.п.1,2 обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов.