Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

ВНЕШНИЙ ОБМЕН ЛИПИДОВ



БИОХИМИЯ

Липиды


 

Сокращения

 

ТАГ – триацилглицеролы

 

ФЛ – фосфолипиды ХС – холестерин

сХС – свободный холестерин

 

эХС – этерифицированный холестерин ФС – фосфатидилсерин

ФХ – фосфатидилхолин

 

ФЭА – фосфатидилэтаноламин ФИ – фосфатидилинозитол

МАГ – моноацилглицерол

 

ДАГ – диацилглицерол ПНЖК – полиненасыщенные жирные кислоты

ЖК – жирные кислоты

 

ХМ – хиломикроны ЛПНП – липопротеины низкой плотности

ЛПОНП – липопротеины очень низкой плотности

 

ЛПВП – липопротеины высокой плотности

 

КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИПИДОВ

 

Возможность классификации липидов сложна, так как в класс липидов входят вещества весьма разнообразные по своему строению. Их объединяет только одно свойство – гидрофобность.


 

СТРОЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ЛИ-ПИДОВ

 

 

Жирные кислоты

 

Жирные кислоты входят в состав практически всех указанных классов липидов,

 

кроме производных ХС.

 

В жире человека жирные кислоты характеризуются следующими особенностями:

 

• четное число углеродных атомов в цепи,

 

• отсутствие разветвлений цепи

 

• наличие двойных связей только в цис-конформации

 

В свою очередь и сами жирные кислоты неоднородны и различаются длиной

 

цепи и количеством двойных связей.

 

К насыщенным жирным кислотам относится пальмитиновая (С16), стеариновая

 

(С18) и арахиновая (С20).

 

К мононенасыщенным – пальмитолеиновая (С16:1), олеиновая (С18:1). Эти жирные кислоты находятся в большинстве пищевых жиров.

 

Полиненасыщенныежирные кислоты содержат от2-х и более двойных связей,

 

разделенных метиленовой группой. Кроме отличий по количеству двойных связей, кислоты различаются их положением относительно начала цепи (обозначается че-

 

рез греческую букву "дельта") или последнего атома углерода цепи (обозначается


 

буквой ω "омега").

 

По положению двойной связи относительно последнего атома углерода полине-

насыщенные жирные кислоты делят на

 

• ω-6-жирные кислоты – линолевая (С18:2, 9,12), γ-линоленовая (С18:3, 6,9,12),

 

арахидоновая (С20:4, 5,8,11,14). Эти кислоты формируют витамин F, и со-

 

держатся в растительных маслах.

 

• ω-3-жирные кислоты – α-линоленовая (С18:3, 9,12,15), тимнодоновая (эйкозо-

 

пентаеновая, С20;5, 5,8,11,14,17), клупанодоновая (докозопентаеновая, С22:5,

 

7,10,13,16,19), цервоновая (докозогексаеновая, С22:6, 4,7,10,13,16,19). Наи-

 

более значительным источником кислот этой группы служит жир рыб холодных

 

морей. Исключением является α-линоленовая кислота, имеющаяся в конопля-

 

ном, льняном, кукурузном маслах.

 

Роль жирных кислот

 

Именно с жирными кислотами связана самая известная функция липидов – энер-

 

гетическая. Благодаря окислению жирных кислот ткани организма получает более

 

половины всей энергии (см β-окисление), только эритроциты и нервные клетки не используют их в этом качестве.

 

Другая, и очень важная функция жирных кислот заключается в том , что они яв-ляются субстратом для синтеза эйкозаноидов – биологически активных веществ, из-меняющих количество цАМФ и цГМФ в клетке, модулирующих метаболизм и актив-ность как самой клетки, так и окружающих клеток. Иначе эти вещества называют ме-стные или тканевые гормоны.

 

К эйкозаноидам относят окисленные производные эйкозотриеновой (С20:3), ара-хидоновой (С20:4), тимнодоновой (С20:5) жирных кислот. Депонироваться они не мо-гут, разрушаются в течение нескольких секунд, и поэтому клетка должна синтезиро-вать их постоянно из поступающих полиеновых жирных кислот. Выделяют три ос-новные группы эйкозаноидов: простагландины, лейкотриены, тромбоксаны.

 

Простагландины (Pg)–синтезируются практически во всех клетках,кромеэритроцитов и лимфоцитов. Выделяют типы простагландинов A, B, C, D, E, F. Функ-ции простагландинов сводятся к изменению тонуса гладких мышц бронхов,мочепо-ловой и сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта, при этом направленность изменений различна в зависимости от типа простагландинов и условий. Они также влияют на температуру тела.

 

Простациклиныявляются подвидом простагландинов(Pg I),но дополнительнообладают особой функцией – ингибируют агрегацию тромбоцитов и обусловливают вазодилатацию. Синтезируются в эндотелии сосудов миокарда, матки, слизистой желудка.

 

Тромбоксаны (Tx)образуются в тромбоцитах,стимулируют их агрегацию и вы-

 

зывают сужение сосудов.

 

Лейкотриены (Lt)синтезируются в лейкоцитах,в клетках легких,селезенки,моз-

 

га, сердца. Выделяют 6 типов лейкотриенов A, B, C, D, E, F. В лейкоцитах они сти-

 

мулируют подвижность, хемотаксис и миграцию клеток в очаг воспаления, в целом они активируют реакции воспаления, предотвращая его хронизацию. Вызывают со-

кращение мускулатуры бронхов в дозах в 100-1000 раз меньших, чем гистамин.

Дополнение

 

В зависимости от исходной жирной кислоты все эйкозаноиды делят на три группы:


Первая группа –образуется из линолевой кислоты,в соответствии с чис-лом двойных связей простагландинам и тромбоксанам присваивается индекс

 

1, лейкотриенам – индекс 3: например, Pg E1, Pg I1, Tx A1, Lt A3.

 

Интересно, что PgE1 ингибирует аденилатциклазу в жировой ткани и пре-пятствует липолизу.

Вторая группа синтезируется из арахидоновой кислоты,по тому же прави-лу ей присваивается индекс 2 или 4: например, Pg E2, Pg I2, Tx A2, Lt A4.

Третья группа эйкозаноидов происходит из тимнодоновой кислоты,по числу

 

двойных связей присваиваются индексы 3 или 5: например, Pg E3, Pg I3, Tx A3, Lt A5

 

Подразделение эйкозаноидов на группы имеет клиническое значение. Особен-но ярко это проявляется на примере простациклинов и тромбоксанов:

  Исходная Число Активность Активность    
  жирная двойных связей    
  простациклинов тромбоксанов    
  кислота в молекуле    
         
  γ-Линоленова 1        
  я С18:3,        
           
             
  Арахидоновая 2        
  С20:4,        
           
             
  Тимнодоно- возрастание убывание    
  вая, С20:5   активности активности    
             
             

Результирующим эффектом применения более ненасыщенных жирных кислот является образование тромбоксанов и простациклинов с большим числом двойных связей, что сдвигает реологические свойства крови к снижению вяз-

 

кости, понижению тромбообразования, расширяет сосуды и улучшает крово-

снабжение тканей.

 

1. Внимание исследователей кω-3кислотам привлек феномен эскимосов,ко-

 

ренных жителей Гренландии и народов российского Заполярья. На фоне высо-кого потребления животного белка и жира и очень незначительного количе-ства растительных продуктову них отмечался ряд положительных особен-ностей:

 

отсутствие заболеваемости атеросклерозом, ишемической болезнью

сердца и инфарктом миокарда, инсультом, гипертонией;

увеличенное содержание ЛПВП в плазме крови, уменьшение концентрации общего ХС и ЛПНП;

сниженная агрегация тромбоцитов, невысокая вязкость крови

иной жирнокислотный состав мембран клеток по сравнению с европейца-

ми – С20:5 было в 4 раза больше, С22:6 в 16 раз!

 

Такое состояние назвали АНТИАТЕРОСКЛЕРОЗ.

 

2. Кроме этого,в экспериментах по изучению патогенеза сахарного диабетабыло обнаружено, что предварительное применение ω-3 жирных кислот пре-

 

дотвращало у экспериментальных крыс гибель β-клеток поджелудочной желе-зы при использовании аллоксана (аллоксановый диабет).

 

Показания к применению ω-3 жирных кислот:

 

профилактика и лечение тромбозов и атеросклероза,


диабетические ретинопатии,

дислипопротеинемии, гиперхолестеролемия, гипертриацилглицеролемия,

аритмии миокарда (улучшение проводимости и ритмичности),

нарушение периферического кровообращения

 

 

Триацилглицеролы

 

Триацилглицеролы (ТАГ) являются наиболее распространенными липидами в

 

организме человека. В среднем доля их составляет 16-23% от массы тела взросло-го. Функциями ТАГ является:

 

• резервно-знергетическая, у среднего человека запасов жира хватает на поддер-

 

жание жизнедеятельности в течение 40 дней полного голодания;

 

• теплосберегающая;

 

• механическая защита.

Дополнение

 

Иллюстрацией к функции триацилглицеролов служат требования к уходу за

 

недоношенными детьми, у которых не успела еще развиться жировая про-слойка – их необходимо чаще кормить, принимать дополнительные меры против переохлаждения младенца

В состав ТАГ входит трехатомный спирт глицерин и три жирные кислоты. Жир-

 

ные кислоты могут быть насыщенные (пальмитиновая, стеариновая) и мононенасы-щенные (пальмитолеиновая, олеиновая).

Дополнение

 

Показателем непредельности жирнокислотных остатков в ТАГ является йодное число. Для человека он равен 64, у сливочного маргарина 63, в конопля-ном масле – 150.

По строению можно выделить простые и сложные ТАГ. В простых ТАГ все жир-

 

ные кислоты одинаковые, например трипальмитат, тристеарат. В сложных ТАГ жир-

 

ные кислоты отличаются, : дипальмитоилстеарат, пальмитоилолеилстеарат.

 

Прогоркание жиров

 

Прогоркание жиров – это бытовое определение широко распространенного в природе перекисного окисления липидов.


 

Перекисное окисление липидов представляет собой цепную реакцию, в которой

 

образование одного свободного радикала стимулирует образование других свобод-

 

ных радикалов. В результате из полиеновых жирных кислот (R) образуются их гид-роперекиси(ROOH).В организме этому противодействуют антиоксидантные систе-

мы, включающие витамины Е, А, С и ферменты каталаза, пероксидаза, супероксид-

 

дисмутаза.

 

 

Фосфолипиды

 

Фосфатидная кислота (ФК)–промежуточное со-

 

единение для синтеза ТАГ и ФЛ.

Фосфатидилсерин (ФС), фосфатидилэтаноламин (ФЭА, кефалин), фосфатидилхолин (ФХ, лецитин)

 

структурные ФЛ, вместе с ХС формируют липидный

 

бислой клеточных мембран, регулируют активность мембранных ферментов и проницаемость мембран.

 

Кроме этого, дипальмитоилфосфатидилхолин, являясь

 

поверхностно–активным веществом, служит основным компонентом сурфактанта

 

легочных альвеол. Его недостаток в легких недоношенных приводит к развитию син-

 

дрома дыхательной недостаточности. Еще одной функцией ФХ является его участие в образовании желчи и поддержании находящегося в ней ХС в растворенном со-

 

стоянии.

 

Фосфатидилинозитол (ФИ)–играет ведущую роль в фосфолипид–кальциевом

 

механизме передачи гормонального сигнала в клетку.

 

Лизофосфолипиды–продукт гидролиза фосфолипидовфосфолипазой А2.

 

Кардиолипин–структурный фосфолипид в мембране митохондрийПлазмалогены–участвуют в построении структуры мембран,составляют до

 

10% фосфолипидов мозга и мышечной ткани.


 

 

Сфингомиелины–основное их количество расположено в нервной ткани.

 

ВНЕШНИЙ ОБМЕН ЛИПИДОВ.

 

Потребность в липидах взрослого организма составляет 80-100 г в сутки, из них

 

растительных (жидких) жиров должно быть не менее 30%.

 

С пищей поступают триацилглицерины, фосфолипиды и эфиры ХС .

 

Ротовая полость.

 

Принято считать,что во рту переваривание липидов не идет. Тем не менее, име-ются данные о секреции у младенцев липазы языка железами Эбнера. Стимулом к секреции лингвальной липазы являются сосательные и глотательные движения при кормлении грудью . Эта липаза имеет оптимум рН 4,0-4,5, что близко к рН желудоч-ного содержимого грудных детей. Она наиболее активна в отношении молочных ТАГ с короткими и средними жирными кислотами и обеспечивает переваривание около 30% эмульгированных ТАГ молока до 1,2-ДАГ и свободной жирной кислоты.

 

Желудок

 

Собственная липаза желудка у взрослого не играет существенной роли в пере-

 

варивании липидов из-за ее низкой концентрации, того, что оптимум ее рН 5,5-7,5,

 

отсутствия эмульгированных жиров в пище. У грудных младенцев липаза желудка более активна, так как в желудке детей рН около 5 и жиры молока эмульгированы.

 

Дополнительно жиры перевариваются за счет липазы, содержащейся в молоке ма-

 

тери. В коровьем молоке липаза отсутствует.

 

Тем не менее, теплая среда, перистальтика желудка вызывает эмульгирование жиров и даже низко активная липаза расщепляет незначительные количества жира,

что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике. Наличие мини-

 

мального количества свободных жирных кислот стимулирует секрецию панкреатиче-ской липазы и облегчает эмульгирование жиров в двенадцатиперстной кишке.

 

Кишечник

 

Переваривание в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатической

 

липазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы, пре-

 

вращающейся в активную форму при участии желчных кислот и колипазы. Колипаза, активируемый трипсином белок, образует с липазой комплекс в сотношении 1:1.

 

действующей на эмульгированные жиры пищи. В результате образуются


 

2-моноацилглицерины, жирные кислоты и глицерин. Примерно 3/4 ТАГ после гидро-

 

лиза остаются в форме 2-МАГ и только 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью. 2-

 

МАГ всасываются или превращаются моноглицерид-изомеразой в 1-МАГ. Послед-ний гидролизуется до глицерина и жирной кислоты.

До 7 лет активность панкреатической липазы невелика и достигает максимума к

 

8-9 годам.

 

В панкреатическом соке также имеется активи-

 

руемая трипсином фосфолипаза А2, обнаружена

 

активность фосфолипазы С и лизофосфолипазы. Образующиеся лизофосфолипиды являются хо-

рошим поверхностно-активным веществом, поэто-

 

му они способствуют эмульгированию пищевых жиров и образованию мицелл.

В кишечном соке имеется активность фосфо-

 

липазы А2 и С.

 

Для работы фосфолипаз необходимы ионы Са2+, способствующие удалению

 

жирных кислот из зоны катализа.

 

Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.

Желчь

 

Состав

 

Желчь имеет щелочную реакцию. В ней выделяют сухой остаток – около 3% и воду –97%. В сухом остатке обнаруживается две группы веществ:

• попавшие сюда путем фильтрации из крови натрий, калий, креатинин, холесте-рин, фосфатидилхолин

• активно секретируемые гепатоцитами билирубин, желчные кислоты.

 

В норме существует соотношение желчные кислоты : ФХ : ХС равное 65:12:5.

 

В сутки образуется около 10 мл желчи на кг массы тела, таким образом, у взрос-лого человека это составляет 500-700 мл. Желчеобразование идет непрерывно, хо-тя интенсивность на протяжении суток резко колеблется.

 

Роль желчи

 

1. Наряду с панкреатическим соком нейтрализация кислого химуса, поступаю-

 

щего из желудка. При этом карбонаты взаимодействуют с НСl, выделяется углекис-лый газ и происходит разрыхление химуса, что облегчает переваривание.

 

2. Обеспечивает переваривание жиров

 

эмульгированиедля последующего воздействия липазой,необходима комби-

 

нация [желчные кислоты, ненасыщенные кислоты и МАГ];

 

• уменьшает поверхностное натяжение, что препятствует сливанию капель жи-ра;

 

• образование мицелл и липосом, способных всасываться.

 

3. Благодаря п.п.1,2 обеспечивает всасывание жирорастворимых витаминов.

 

4. Экскрецияизбытка ХС,желчных пигментов,креатинина,металловZn, Cu, Hg,

 

лекарства. Для ХС желчь – единственный путь выведения, выводится 1-2 г/сут.


 

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.