Мейоз — это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.
Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c) образуются две гаплоидные (1n 2c).
Второе мейотическое деление (мейоз2) называется эквационным.
Первое мейотическое деление (мейоз 1)
Интерфаза 1 (в начале - 2n 2c, в конце - 2n 4c) - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c) наиболее сложная и важная стадия. Помимо процессов, аналогичных профазе митоза - спирализация хроматина, формирование хромосом, разрушение ядерной мембраны, исчезновение ядрышек, образования веретена деления – ключевое значение имеют конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер.
Конъюгация - процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом- синапсис.
Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом. Бивалент состоит из 4-хроматид. Гомологичные хромосомы связывает особая структура, образованная из белков кариоплазмы – синаптонемальный комплекс(СК).
Кроссинговер - процесс обмена участками между гомологичными хромосомами.
Профаза1 значительно длиннее, чем в митозе, кроме того она сложнее. Ее подразделяют на 5 стадий ( см. ниже).
В конце профазы1 центриоли расходятся к полюсам клетки.
Метафаза 1 (2n 4c) – гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуется метафазная пластинка. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.
Анафаза 1 (2n 4c) - гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая - к другому). Это основное отличие мейоза от митоза. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т.е. происходит уменьшение числа хромосом вдвое – редукция (поэтому первое мейотическое деление и называютредукционным). Каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, соединенных общей центромерой. Но теперь эти хроматиды не идентичны друг другу вследствие кроссинговера.
Телофаза 1 – у полюсов клетки группируются гаплоидные наборы хромосом. В каждом гаплоидном наборе присутствует по одному представителю хромосом из всех гомологичных пар. Восстанавливается структура ядра и ядерная мембрана вокруг групп двухроматидных хромосом. И образуются 2 клетки с гаплоидным набором хромосом - (1n 2c в каждой клетке)
После телофазы1 вновь образованные клетки сразу вступают в мейоз2, который проходит по типу обычного митоза.
Второе мейотическое деление (мейоз 2)
Интерфаза2 (1n 2c), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями. Главная особенность Интерфазы2 – отсутствиерепликации ДНК, число хромосом и ДНК сохраняется неизменным. Обе клетки или ядра после непродолжительного перерыва одновременно приступают ко второму делению мейоза.
Мейоз 2
Клетка вступает - 1n 2c – одна хромосома состоит из 2-х хроматид
Профаза 2 (1n 2c) – разрушение ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются.
Метафаза 2 (1n 2c) - выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена к центромерам хромосом.
Анафаза 2 - центромеры делятся и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки. У каждого полюса образуется образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома теперь состоит из одной молекулы ДНК(из одной хроматиды).
(В конце анафазы2 общее количество генетического материала в клетке-2n2c – так как формирование ядер и цитокинеза еще не поизошло).
Телофаза 2 – хромосомы деспирализуются, нити веретена деления исчезают. Вокруг каждой группы хромосом формируются ядерные мембраны. Далее происходит цитокинез, как и в митозе.
В результате образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидных клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно1n 1c .
В связи с длительностью профазы- 1 ее обычно подраздеяют на 5 стадий.
Лептотена - завершение репликации ДНК, начало спирализации и уплотнения хромосом.
Зиготена - начало (с отдельных участков) и завершение синапсиса гомологичных хромосом. Происходит формирование СК.
Пахитена– укорочение и утолщение бивалентов (стадия толстых нитей).
Диплотена– гомологичные хромосомы начинают расходиться (разрушается СК), но они связаны в нескольких зонах контакта – хиазмах. Число хиазм в бивалентах может быть различным (обычно 2-3), в длинных хромосомах больше, чем в коротких. Хиазмы показывают, что между хроматидами происходит кроссинговер.
Диакинез– хромосомы достигают максимальной спирализации. Исчезают хиазмы, и к концу диакинеза хромосомы остаются связанными только в теломерных участках