Приспособления планктонных и нектонных организмов к пелагическому образу жизни сводятся прежде всего к обеспечению плавучести, т.е. предотвращению или замедлению погружения под действием силы тяжести.
Это может быть достигнуто за счет повышения трения о воду. Чем меньше тело, тем больше его удельная поверхность и больше трение. Поэтому наиболее характерная черта планктонных организмов – малые и микроскопические размеры.
1.Увеличение удельной поверхности может достигаться также при уплощении тела, образовании всевозможных выростов, шипов и других придатков.
С ухудшением условий плавучести (повышение температуры, понижение солености) часто наблюдается и изменение формы тела планктонных организмов. Например, в Индийском океане жгутиковые Ceratium recticulatum и C.palmatum имеют гораздо более длинные разветвленные придатки, чем в расположенной восточнее Атлантики, где вода холоднее. В какой-то мере с сезонными колебаниями температуры, сопровождающимися изменением плотности и вязкости воды, связан и цикломорфоз рачков, коловраток и других организмов – при потеплении образуются поколения с менее компактной формой тела, а с похолоданием наблюдается обратная картина .
2. Второй путь увеличения плавучести – уменьшение остаточной массы, т.е. разницы между массой организма и вытесненной им воды. Это может достигаться за счет повышения содержания воды в теле – ее количество у некоторых сальп, гребневиков, медуз достигает 99%, благодаря чему их способность к пассивному передвижению становится практически безграничной.
У плавающих организмов происходит редукция тяжелых скелетных образований, например, у пелагических моллюсков (головоногих, крылоногих, киленогих ) – раковины. У пелагических корненожек раковинка более пористая, чем у бентосных. Планктонные диатомовые водоросли отличаются от придонных более тонкими и слабее окремненными оболочками. У многих радиолярий кремниевые иглы становятся полыми. У многих плавающих черепах заметно редуцируются кости панциря.
3. Широко распространенный способ снижения плотности у гидробионтов – накопление жира. Богаты им радиолярии Spumellaria, ветвистоусые и веслоногие рачки. Жировые капли имеются в пелагической икре ряда рыб. Жир вместо тяжелого крахмала в качестве запасного питательного вещества накапливается у планктонных, диатомовых и зеленых водорослей. У некоторых, рыб, таких как гигантская акула (Cetorhinus maximus), луна-рыба (Mola mola), в теле так много жира, что они почти без всяких активных движений могут держаться у поверхности воды, где питаются планктоном.
4. Эффективное средство повышения плавучести – газовые включения в цитоплазмеили специальные воздушные полости. Газовые вакуоли есть у многих планктонных водорослей. У бурых водорослей рода Sargassum накопление газовых пузырей на талломах превратило их из донных в приповерхностные) формы. Газовый пузырек в своей цитоплазме имеют раковинные амебы, воздухоносные камеры есть в подошве плавающих вниз щупальцами медуз. Плавательный пузырь, наполненный газом, свойствен многим рыбам (но у глубоководных форм, в условиях больших давлений, плавательный пузырь часто заполняется липидами). Наибольшего развития воздухоносные полости достигают у ряда сифонофор, благодаря чему их тело становится даже легче воды и сильно выступает из нее.
Адаптация по характеру их передвижения
Другой ряд адаптаций пелагических организмов связан с характером их передвижения.
1.Такой вид активного плавания осуществляется с помощью жгутиков, ресничек, изгибания тела, гребли конечностями и реактивным способом.
· Передвижение с помощью ресничек и жгутиков
эффективно только при небольших размерах (0,05–0,2 мм) и потому наблюдается лишь у микроскопических организмов.
· Движение путем изгибания тела характерно для более крупных обитателей пелагиали.
В одних случаях (пиявки, немертины) изгибания совершаются в вертикальной плоскости, в других – в горизонтальной (личинки насекомых, рыбы, змеи), в третьих – винтообразно (некоторые полихеты).
Наибольшие скорости движения достигаются изгибанием заднего отдела тела в горизонтальной плоскости. Например, меч-рыба (Xiphias gladius) способна развивать скорость до 130 км/ч.
· Весьма эффективно плавание реактивным способом.
Среди простейших оно свойственно, например, жгутиковому Medusochloris phiale и инфузории Craspedotella pileotus, тело которых имеет колоколообразную форму и при сокращении выбрасывает наполняющую его воду.
2.Для обеспечения быстроты движения у гидробионтов вырабатывается обтекаемая форма тела; высокой скорости движения способствуют выделение слизи, снижающее трение (рыбы, головоногие моллюски), и специфическое строение кожных покровов – сопротивление воды телу движущегося дельфина в несколько раз раз меньше, чем равновеликой модели такой же формы.
Тело плавающих животных, имеющих отрицательную плавучесть, как правило, более выпукло сверху, а у организмов с положительной плавучестью – снизу. В результате во время движения действует, дополнительная подъемная или соответственно заглубляющая сила, благодаря чему активно передвигающиеся животные почти не тратят энергии на поддержание своего положения в толще воды.
3. Активное передвижение в воде может также осуществляться за счет прыжков. К таким движениям способны многие коловратки, ракообразные, личинки насекомых, рыбы, млекопитающие. Во время прыжка скорость движения во много раз выше, чем при плавании.
К полету способны многие головоногие моллюски и рыбы. Кальмар Stenoteuthis bartrami длиной 30–40 см, разогнавшись в воде, может пролетать над над морем более 50 м со скоростью около 50 км/ч. К такому полету он прибегает, спасаясь от хищников. Так же спасаются от них летучие рыбы (сем. Exocoetidae), обитающие в тропических и субтропических морях. Они разгоняются в воде до скорости 30 км/ч, резко увеличивают ее на поверхности при отрыве от воды – до 60–65 км/ч и пролетают 100–200 м, а иногда и до 400 м.
Одной из форм активного перемещения у водных организмов является и скольжение. Среди пелагических организмов оно наблюдается у мелких форм, например у дитомовых водорослей, и обеспечивается контактом движущейся цитоплазмы с водой.
4. Трехмерность водной среды обитания позволяет выделять также способы перемещения организмов в вертикальной плоскости – всплытие и погружение. Активное движение такого рода за счет изменения плотности характерно для многих представителей фитопланктона и мелкого зоопланктона, реже оно встречается у крупных животных. Окружая себя микроскопическими пузырьками кислорода, выделяемого при фотосинтезе, водоросли всплывают, а сбросив с себя эти «поплавки», движутся вниз.
Принципиально сходен с этим механизм вертикального перемещения водорослей за счет попеременного накапливания в клетках тяжелых или легких ионов, в результате чего происходит изменение плотности. Регулируя ее, водоросли удерживаются в горизонтах воды, благоприятных по освещенности и содержанию биогенных элементов. У мелких беспозвоночных изменение плотности и соответствующее перемещение по вертикали достигается образованием временных газовых камер, например вакуолизации цитоплазмы у многих простейших. Крупные организмы, имеющие постоянные газовые камеры, регулируют их объем и благодаря этому перемещаются вверх или вниз.
Чрезвычайно распространено движение организмов вверх с помощью локомоторных органов, а вниз – под действием силы тяжести.
5.Помимо активного передвижения, в водных сообществах широко распространено пассивное перемещение организмов. Подвижность самой среды обитания (масс воды) позволяет гидробионтам широко использовать природные силы для расселения, смены биотопов, перемещения в поисках пищи, мест размножения и других целей, компенсируя таким путем недостаточность средств активного передвижения или просто экономя энергию. Естественно, что из обитателей пелагиали планктонные формы перемещаются за счет внешних сил в большем масштабе, чем нектонные.
В реках пассивно скатывающаяся молодь рыб использует течения для перемещения к устьям. Морские течения, обладающие большой протяженностью и высокой скоростью, способны перемещать растения и животных на тысячи километров. Например,личинки некоторых брюхоногих моллюсков и десятиногих раков с помощью течений могут пересекать океаны от берега к берегу.
6.Временно прикрепленные планктонные организмы могут перемещаться с кораблями, плавающими предметами, другими гидробионтами. Многие представители морского и пресноводного планктона могут вмерзать в лед и перемещаться вместе с ним. Интересно, что покоящиеся стадии планктонных организмов могут переноситься и воздушными течениями! Когда водоемы частично или полностью пересыхают, ветер, поднимая пыль с обсохшего грунта, переносит вместе с ней и их, обеспечивая расселение по другим водоемам.
7.Наряду с горизонтальными пассивными перемещениями у гидробионтов существуют и вертикальные, обусловленные выходом глубинных вод на поверхность, или погружением поверхностных вод в глубину. Наибольший размах вертикальных перемещений водных организмов токами воды наблюдается в умеренных и приполярных водах в зонах перемешивания водных масс.
Многим представителям планктона и нектона свойственны миграции – массовые перемещения, регулярно повторяющиеся во времени и пространстве. Такие перемещения могут совершаться и в горизонтальном, и в вертикальном направлениях – в те участки ареала, где в данное время условия наиболее благоприятны.
Массовые активные перемещения в горизонтальном направлении совершают, главным образом, представители нектона, особенно рыбы и млекопитающие. Миграции, направленные из открытого моря к его берегам и в реки, называются анадромными, а имеющие противоположное направление – катадромными. Горизонтальные миграции нектонных организмов могут достигать очень большой протяженности.Путь в 7–8 тыс. км преодолевают взрослые угри, идущие на нерест из рек Европы в Саргассово море.
Планктонные организмы могут мигрировать и пассивным путем, используя, например, течения – как те же личинки угрей.
Помимо суточных, вертикальные миграции гидробионтов могут носить сезонный характер или быть связанными с изменением образа жизни в ходе индивидуального развития.
3 Сифонофоры – колониальные организмы, подробнее об устройстве их колоний см. в статьях Е.А.Нинбурга (№ 11/2002) и Е.Н.Панова (№ 20/2001)–. Прим. ред.