Отдел базидиомикотовые грибы. Общая характеристика. Особенности протекания жизненного цикла. Представители

Отдел включает около 30 тыс. видов грибов с многоклеточным мицелием. Половое спороношение – базидиоспоры – экзогенные споры, сидящие на особых выростах мицелия – базидиях.

Монадные стадии отсутствуют. Основные компоненты многослойной клеточной стенки – хитин и глюканы. Септы между клетками простые (с простой порой) или долипоровые (с бочковидным расширением вокруг поры).

У базидиальных грибов встречается вегетативное, собственно бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение осуществляется с помощью неспециализированных участков мицелия либо особых спор образующихся на дикарионтическом мицелии (эцидиоспоры, оидиоспоры, уредоспоры и т. д.). Собственно бесполое размножение встречается достаточно редко и представлено конидиальным спороношением.

Половых органов у базидиальных грибов не образуется. Половой процесс, в основном, осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспор (соматогамия). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. Встречается половой процесс в виде слияния базидиоспор или продуктов их почкования (Tilletia), слияния гаплоидных клеток базидии без образования базидиоспор (Ustillago), половой процесс в виде сперматизации (Puccinia).

На концах дикариотичных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2 – 4 базидиоспоры, куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов базидиальных грибов дикариотичный мицелий имеет пряжки – особые клеточки, находящиеся у поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомологична крючку аскогенной гифы и выполняет ту же функцию: восстанавливает двухъядерность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии. Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей апикальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одновременно делится пара ядер дикариона, причем оси деления лежат на одном уровне и вдоль клетки. В результате деления в клетке образуются четыре ядра. Сама клетка также делится, и одна пара несестринских ядер остается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра сливаются, и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты – стеригмы, которые, вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. В каждую базидиоспору через узкий просвет стеригмы попадает по одному ядру. При созревании базидиоспоры отбрасываются со стеригмы на небольшое расстояние. Из оставшейся пары ядер одно остается в нижней клетке-ножке, а второе попадает в боковой вырост – пряжку, еще не отделенную перегородкой от материнской клетки базидии. В дальнейшем пряжка отделяется перегородкой от материнской клетки базидии, и вершина ее, загибаясь книзу, прирастает к клетке-ножке. Между ними образуется отверстие, через которое ядро из пряжки переходит в клетку-ножку, восстанавливая ее двухъядер ность. Благодаря этому клетка-ножка способна к дальнейшему функционированию: она может развивать дикариотичный мицелий и новые базидии.

Выделяют два типа базидий: холобазидии (одноклеточные) и фрагмобазидии (разделенные септами – продольными или поперечными).

Холобазидии – одноклеточные базидии, чаще цилиндрической, булавовидной, овальной или неправильной формы. При этом если базидиоспоры располагаются на одном уровне, базидия является акроспоровой (характерна для грибов с активным отбрасыванием базидиоспор), а если на разных уровнях, беспорядочно – плевроспоровой (у грибов с пассивным распространением базидиоспор).

Фрагмобазидия – базидия, разделенная поперечными перегородками на две или четыре клетки, на которых формируются базидиоспоры. Их структура разнообразна и специфична для таксонов.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах, сложенных из дикариотичного мицелия или внутри них.

Плодовые тела базидиальных грибов различны по форме и консистенции. Они бывают распростертые по субстрату – ресупинатные (паутинистые, рыхлые, плотно-войлочные, кожистые, в форме пленок, корочек), прямостоячие (палочковидные и коралловидные), копытообразные или состоящие из шляпки и ножки. У ряда видов плодовые тела отличаются своеобразным строением и иногда причудливой формой (гастеромицеты).

Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и мицелий, выросший из них и существующий небольшой период.

Спороносный слой плодового тела – гимений – состоит из базидии с базидиоспорами, базидиол (молодые или недоразвитые базидии) и стерильных клеток – парафиз, отделяющих базидии друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых видов в гимений имеются цистиды – крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидии от давления сверху.

Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Общая эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения общей поверхности гименофора за счет возникновения на нем различных шипов, складок и т. д., что обеспечивало увеличение числа базидиоспор, а также по пути перемещения гименофора с гимением на нижнюю сторону плодового тела, что способствовало предохранению базидии с базидиоспорами от механических повреждений, попадания избытка влаги и т. д. Такое строение и расположение гимения связано с рассеиванием базидиоспор путем активного отбрасывания.

Гименофор базидиальных грибов может быть различно окрашен, что зависит в основном от цвета зрелых базидиоспор (от бесцветных, бледно-желтых и розовых до темно-фиолетовых и черных).

В закрытых плодовых телах правильный гимений часто не образуется – на его месте формируется особая спороносная «ткань» (глеба), а базидии имеют разнообразную форму и разное расположение спор.

Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются редко.

Таким образом, основные отличия базидиомицетов от аскомицетов следующие:

1. У аскомицетов половое спороношение (аскоспоры) образуется эндогенно в сумке (аске), у базидиомицетов половое спороношение (базидиоспоры) – экзогенно на базидии.

2. У аскомицетов, хотя бы у части видов, имеются половые органы или образования, их заменяющие; у базидиомицетов половые органы отсутствуют, половой процесс очень упрощен и представлен соматогамией – слиянием двух вегетативных клеток мицелия.

3. У аскомицетов в цикле развития преобладает гаплоидная стадия; дикариотичная и диплоидная стадии короткие: первая представлена аскогенными гифами, вторая – молодой сумкой. У базидиомицетов большую часть цикла развития занимает дикариотичная стадия. Диплоидна молодая базидия, гаплоидны базидиоспоры и первичный мицелий, вырастающий из них. Иногда гаплоидная стадия сокращена до базидиоспор (некоторые головневые грибы).

4. Плодовые тела аскомицетов состоят из гаплоидного мицелия, и только заключенные в них аскогенные гифы дикариотичны. Плодовые тела базидиомицетов полностью сложены из дикариотичных гиф.

Большинство базидиальных грибов являются сапротрофами, микоризообразователями. Виды, ведущие паразитический образ жизни, встречаются реже, однако причиняют огромный вред сельскому и лесному хозяйству.

Многие шляпочные грибы вступают в сложный симбиоз с корнями высших растений, особенно древесных пород, образуя микоризу. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступает грибница, находящаяся в почве. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и экто-эндотрофную.

При эндотрофных микоризах мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей корня (паренхиме). При этом корневые волоски у корня сохраняются. Типичная эндотрофная микориза характерна для семейства орхидные и для большинства видов облигатна, т. е. семена этих растений не могут прорастать и развиваться в отсутствие гриба.

Эктотрофная микориза отличается тем, что на корнях формируется наружный чехол из гиф, или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одевающей корень. От этого переплетения гиф в окружающую почву простираются свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.

Однако провести четкую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходной между ними является экто-эндотрофная микориза, распространенная более часто, чем чисто эктотрофная. При такой микоризе грибные гифы густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в его коровую паренхиму. Такая микориза встречается у большинства древесных пород.

Микоризу образуют большинство растений (за исключением водных), как древесных, так и травянистых (особенно многолетние).

В микоризе гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества. Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибницы и плодовых тел.

Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей микоризных грибов, а на поверхности почвы появляются их многочисленные плодовые тела. Это подберезовик (Leccinum scabrum), подосиновик (L. aurantiacum), рыжик (Lactarius deliciosus) и многие другие шляпочные грибы, встречающиеся только в лесу. Для этих грибов такой симбиоз обязателен. Если их грибница и может развиваться без участия корней дерева, то плодовые тела в этом случае обычно не образуются. С этим связаны неудачи попыток искусственного разведения наиболее ценных съедобных лесных грибов, таких, как белый гриб (Boletus edulis).

Для деревьев симбиоз с грибами тоже имеет значение: опыты на лесных полосах показали, что без микоризы деревья развиваются хуже, отстают в росте, более ослаблены и легче подвергаются заболеваниям.

Отдел Basidiomycota по наличию плодовых тел, строению и образованию базидии, способностью спор к почкованию, строению септ принято делить на три класса (!):

1) класс базидиомицеты (Basidiomycetes) характеризуется наличием плодовых тел, всегда дифференцированных на стерильную и фертильную части. Базидии одноклеточные или септированные, развиваются на гимении или в глебе. Базидиоспоры не почкуются, а сразу прорастают в первичный гаплоидный мицелий. Половой процесс – соматогамия. Септы долипоровые с пареносомой (поровым мембранным колпачком);

2) класс телиомицеты (Teliomycetes), или ржавчинные грибы (Uredinomycetes). Плодовые тела отсутствуют. Базидия многоклеточная (фрагмобазидия), образуется из телейтоспоры. Базидиоспоры всегда прорастают гаплоидной гифой. Половой процесс протекает в виде сперматизации. Септы простые с открытой порой;

3) класс устомицеты (Ustomycetes) или головневые грибы (Ustillaginomycetes). Плодовые тела отсутствуют. Базидии (чаще разделенная перегородками фрагмобазидия, реже – одноклеточная) развиваются из толстостенной клетки – телиоспоры. Половой процесс протекает в виде копуляции гаплоидных клеток базидии, самих базидиоспор или продуктов их почкования. Септы простые, закрыты мелкими вакуолями.

Поиск по сайту: