Порядок Харальные – Charales

Включает около 300 видов макроскопических водорослей с разнонитчатым типом таллома. Харальные – наиболее крупные из пресноводных водорослей. Длина их таллома составляет обычно 20 – 30 см, но может достигать и 1 – 2 м.

Слоевища харовых водорослей имеют вид кустовидно ветвящихся зеленых членистых мутовчатых побегов, укрепляющихся на дне водоемов с помощью ризоидов. Их таллом имеет мутовчатое строение и состоит из неограниченно нарастающих осей («стебли») и боковых ветвей ограниченного роста («листья»). Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними – междоузлиями. Узел состоит из центральных и нескольких периферических одноядерных клеток, из которых образуются боковые побеги. Междоузлие образовано одной гигантской многоядерной клеткой, часто покрытой «корой» из нескольких клеток, которые в виде полосок растут из верхнего и нижнего узлов и соединяются посередине междоузлия.

Нарастание таллома в длину обусловлено деятельностью верхушечной клетки. Она попеременно откладывает при делении двояковыпуклые и двояковогнутые клетки. Двояковыпуклая клетка преобразуются в центральную многоядерную клетку междоузлия, а двояковогнутая претерпевает ряд продольных делений и образует все структуры узла, боковые побеги и клетки коры. Таллом прикрепляется посредством многоклеточных разветвленных ризоидов, возникающих из периферических клеток нижнего узла главной оси.

Листья закладываются первоначально как бугорки, которые постепенно вытягиваются и развиваются в листья. По строению листья сходны со стеблем, но функция узлов у них другая. Из периферических клеток большинства листовых узлов образуются органы полового размножения и окружающие их придаточные клетки.

У всех видов рода Chara и у представителей некоторых других родов харальных на стеблях при основании листовых мутовок имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных длинных или почти шаровидных прилистников. Они образуются из двух боковых клеток базального узла каждого листа.

У харальных клеточная оболочка плотная, толстая. Внутренний слой образован целлюлозой; наружный слой состоит из каллозы, в которой может отлагаться известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоль, протоплазма распределена по периферии. Во внутреннем слое протоплазмы, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра, во внешнем сосредоточены многочисленные хлоропласты.

Набор пигментов харальных сходен с таковыми у зеленых водорослей, а в качестве продуктов ассимиляции также вырабатывается крахмал.

Вегетативное размножение происходит путем укоренения и последующего разрастания частей основных побегов или с помощью клубеньков. Половой процесс оогамный.

Представитель – хара.

Жизненный цикл.(!) Бесполого размножения у харальных не отмечено. Вегетативное осуществляется с помощью ризоидных клубеньков и нарастания горизонтальных побегов. Половой процесс исключительно оогамный.

Антеридии и оогонии формируются на вторичных боковых побегах ограниченного роста, вырастающих из верхних узлов «листьев». Оогоний направлен вверх, содержит одну яйцеклетку, окруженную корой их пяти защитных спирально завитых клеток, которые на ранних стадиях формирования отчленяют на верхушках клетки коронки. Клетки коронки при созревании яйцеклетки слегка разъединяются и образуют щель для проникновения сперматозоида. Антеридий состоит из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями и выпуклой стороной обращенные кнаружи. С внутренней стороны на щитке в центре крепится рукоятка с первичной головкой, на которой расположены шесть вторичных головок. На каждой из них развивается сперматогенные нити, обычно раздвоенные у основания и плотным клубком заполняющие полость антеридия. Нити состоят из дисковидных клеток (до 300), в которых образуется по одному спирально изогнутому сперматозоиду. Сперматозоиды высвобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении стенок клеток сперматогенных нитей.

После оплодотворения яйцеклетка выделяет целлюлозную оболочку, а внутренние стенки защитных клеток опробковевают, в них также может откладываться кремнезем, а в полости этих же клеток – обычно еще и известь. Образовавшаяся таким образом ооспора проходит период покоя.

При прорастании ооспоры ее ядро претерпевает редукционное деление, из четырех ядер только одно отделяется в верхней клетке (три других оказываются в нижней клетке, богатой запасными веществами, а затем дегенерируют). Верхняя клетка прорывает стенку ооспоры и образует первый ризоид и предросток, на котором развивается затем нормальный побег.

Поиск по сайту: