Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Коллагены, ассоциированные с фибриллами



Этот класс объединяет коллагены, которые выполняют очень важную функцию: они ограничивают размер фибрилл, образуемых интерстициальными коллагенами (прежде всего, I и II типов), и участвуют в организации межклеточного матрикса в костях, коже, хрящах, сухожилиях. К этим коллагенам относят коллагены IX, XII, XIV и XVI типов. Коллагены этого класса сами фибрилл не формируют, но непосредственно

связаны с фибриллами, которые образуют интерстициальные коллагены. Функционирование таких типов коллагенов можно рассмотреть на примере коллагена IX типа, который в хряще связан с фибриллами коллагена II типа, он присоединяется к ним антипараллельно с периодичностью ~67 нм (рис. 15-6).

Коллаген IX типа состоит из трёх коллагеновых (фибриллярных) доменов (Кол1 → Кол3) и четырёх неколлагеновых (глобулярных) доменов (НК1 → НК4) (нумерация с С-конца) (рис. 15-7).

Коллаген IX типа связан с фибриллами коллагена II типа поперечными "Лиз-Лиз-мостиками" в области доменов Кол1 и Кол2, а также и НК1, НК2 и НК3.

НК4-домен не связан с фибриллами коллагена II типа; к его особенностям относят наличие большого количества положительно заряженных групп, поэтому к нему могут присоединяться отрицательно заряженные гликозаминогликаны, например, гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат. Эти особенности обеспечивают участие коллагена IX типа в организации межклеточного матрикса в хряще.

Коллагены, образующие сетеподобные структуры

К этому классу относят коллагены IV, VIII, X типов. Особенности строения и функционирования таких белков можно рассмотреть на

Рис. 15-5. Внутри- и межмолекулярные поперечные связи в коллагене.

примере наиболее изученных к настоящему времени коллагенов IV и VIII типов.

Коллаген IV типа является ключевым структурным компонентом базальных мембран, которые

Рис. 15-6. Структура коллагеновых фибрилл II типа и ассоциированного с ним коллагена IX типа.

Рис. 15-7. Модель структуры коллагена IX типа. КОЛ1 - КОЛ3 -коллагеновые домены; НК1 - НК4 - неколлагеновые структуры.

представляют собой особую форму межклеточного матрикса. Его секретируют различные типы клеток: эпителиальные, эндотелиальные, мышечные, нервные, жировые. Особенностью коллагена IV типа является то, что повторяющиеся спирализованные участки с последовательностью (Гли-х-у)nчасто прерываются короткими неспиральными сегментами. Это, вероятно, увеличивает гибкость коллагена IV типа и способствует образованию на его основе сетчатых структур (рис. 15-8).

Рис. 15-8. Организация коллагена IV типа. А. Тройная спираль мономера коллагена: 7S- N-конец; НК1 - С-конец. Б. Полимеризация коллагена IV типа: 1 - мономер; 2 - димеры, образованные соединением мономеров в области НК1-доменов; 3-тетрамеры, образованные соединением мономеров в области 7S-сегментов в параллельном и антипараллельном направлениях; 4 - образование сетчатой структуры из олигомерных форм коллагена IV типа.

Молекулы этого коллагена не могут ассоциироваться латерально с образованием фибрилл, так как N- и С-концевые пропептиды у него не отщепляются. Но именно эти фрагменты участвуют в образовании олигомерных форм коллагена, так как они имеют ряд потенциальных мест связывания (остатки цистеина и лизина). Дисульфидные мостики и поперечные лизиновые связи стабилизируют образующиеся олигомеры. Кроме этого, возможны латеральные взаимодействия спирализованных участков разных молекул с образованием суперспиралей. В базальной мембране из этих компонентов формируется сетчатая структура с гексагональными ячейками размером 170 нм.

Коллагены VIII и X типов относят к так называемым короткоцепочечным коллагенам. Каждая их молекула состоит из короткого коллагенового домена, который составляет -1/2 длины интерстициальных коллагенов, и неколлагеновых фрагментов на N- и С-концах.

Коллаген VIII типа - главный компонент десцеметовых мембран эндотелия роговицы. Молекулы этого коллагена собираются антипараллельно с образованием тетрамеров, из которых образуются гексагональные решётки, обеспечивающие прозрачность роговицы (рис. 15-9).

Кроме роговицы, коллаген VIII типа присутствует во многих других тканях, но ещё одна его преимущественная локализация - кровеносные сосуды, в которых он в основном находится в матриксе под эндотелиальными клетками. Образует ли этот коллаген и здесь гексагональные решётки, неизвестно. Возможно, что в сосудах коллаген VIII типа образует сетевидные структуры, подобные тем, которые формирует коллаген IV типа в базальных мембранах.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.