УСТОЙЧИВОСТЬ БИОЦЕНОЗОВ

Состав и структура биоценоза в ходе сукцессии претерпевают глубокие изменения, которые, однако, не беспредельны. Как было показано выше, и при восстановлении близкого к исходному биоценоза (вторичные сукцессии), и при освоении биотой незаселенных ранее субстратов (первичные сукцессии) на последних стадиях происходит замедление смен, биоценозы приобретают относительную устойчивость. По отношению к таким сообществам употребляется термин "климакс",введенный в литературу американским геоботаником и экологом Ф. Клементсом. Климакс-сообщества- относительно устойчивые, способные к самоподдержанию и самовосстановлению, формирующиеся на хорошо развитых почвах, характеризующиеся устойчивостью видового состава, структуры, известной амплитудой сезонной и разногодичной изменчивости. Устойчивость климаксов сочетается с локальными нарушениями (ветровалами, деятельностью землероев и т.п.), которые способствуют "обновлению" определенных структурных частей биоценоза. Так, спелые деревья легко подвергаются ветровалу, что сопровождается осветлением, нарушением почвы; в "окнах" создаются условия, благоприятные для появления всходов, а затем и нового поколения деревьев. Часто при этом наблюдается смена пород: на осветленных участках в таежных лесах могут развиться береза, осина, сосна или рябина, под пологом которых начнется возобновление основных пород.

Имеются данные (Р. Уиттекер, 1980) по развитию сукцессии на песчаных дюнах побережья оз. Мичиган, где для достижения климаксовой стадии дубового леса потребовалась почти тысяча лет. На залежах в степной зоне для достижения этой стадии требуется порядка 100 - 300 лет. Высока вероятность возникновения в течение такого времени ураганов, пожаров и других катастрофических явлений, которые могут "вернуть" сукцессию на начальные этапы ее развития. Несомненно, в климатических условиях, близких к экстремальным, время достижения климаксовой стадии

возрастает. Так, для тундры приводится время порядка 5000 лет. В течение таких больших временных отрезков происходят существенные климатические изменения, что может замедлить или приостановить развитие климаксовой стадии. Вероятность достижения климакса во многом зависит от деятельности человека, часто прерывающего поступательный ход сукцессии.

В современной структуре живого покрова различных регионов суши практически не сохранилось сколько-нибудь обширных площадей, которые не испытали бы антропогенного воздействия той или иной степени интенсивности и повторяемости. В то же время для решения широкого крута задач, связанных с разработкой стратегии природопользования и сохранения биоразнообразия, необходимо представление о наименее нарушенных и наиболее стабильных биоценозах, свойственных тому или иному региону. В связи с этим особенно большое значение приобретают исследования в тех районах, где отсутствовали крупные нарушения и живой покров в наибольшей степени сохранил свое первоначальное состояние, которое находится в динамическом равновесии с современными природными условиями.

Так, для Средней Европы, где практически не осталось ненарушенных лесов, известное представление о структуре и составе близких к климаксу биоценозов дает один из лесных массивов в Австрии, который никогда не подвергался рубке и использовался только как охотничье угодье. Характерна смешанная структура древостоя - бук, пихта, ель, причем бук входит во второй древесный ярус. Древостой неоднороден, бук и пихта часто произрастают куртинами. Высота древостоя 35 - 40 м, отдельных, наиболее старых пихт - 50 м при диаметре ствола в один метр. Хорошо развит подрост бука и ели, подрост пихты сильно поедается копытными. В травяном покрове характерно сочетание видов, с одной стороны, присущих широколиственным лесам (ясменник душистый, зеленчук, пролесник многолетний и др.), с другой - видов, преимущественно распространенных в хвойных лесах (черника, плаун годичный, марьянник лесной). В сложении травяного покрова выражена мелкая мозаичность, чередование пятен черники, плауна, пролесника, которые весьма нестабильны во времени. Черника и плаун появляются только на прогалах, где поздно стаивает скапливающийся за зиму снег; как только "окна" закрываются вновь сомкнувшимися кронами, черника и плаун здесь исчезают, но разрастаются на вновь появившихся прогалах. Некоторые виды, хорошо реагирующие на кислые почвы, формируют относительно временные поселения на рухляке отмершей древесины. В лесу можно обнаружить участки как бы выборочной рубки. Там, где произошло выпадение из состава древостоя наиболее старых деревьев, характерен полог более молодых древесных растений. Таким образом, в структуре девственного леса, относительно близкого к климаксу

в пространстве и во времени, происходит чередование древостоев и пятен травянистых растений.

Исследования на таких эталонных участках позволяют не только изучить важнейшие закономерности самоподдержания климаксовых биоценозов, но и разработать принципы так называемого естественного лесоводства, когда взамен одновозрастных чистых насаждений воссоздаются разновозрастные и смешанные. Такие насаждения, как это показано на примере Германии, более устойчивы к колебаниям природных режимов, менее повреждаются насекомыми (которые предпочитают одну, вполне определенную породу) и грибковыми заболеваниями (Г.Вальтер, 1980).

ГЛАВА IV
СТРУКТУРА ЖИВОГО ПОКРОВА СУШИ

Непрерывность биоценотического покрова - континуум.Непрерывность живого покрова, или континуум, -фундаментальная черта организации биосферы. Так, растительность одевает сушу в виде сплошного покрова, при этом в почве корни растущих рядом особей переплетаются, а в наземных частях листва и ветви перекрывают друг друга, создавая "непрерывную ткань взаимовлияния".

Впервые представление о непрерывности растительного покрова было сформулировано выдающимся русским ученым Л. Г. Раменским, аналогичные положения были обоснованы в США в работах Г. Глизона. Согласно этим представлениям, растительный покров - непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций видов: разные виды, произрастающие совместно в различных комбинациях, образуют плавно переходящие друг в друга меняющиеся сочетания. На местности нет ясно отграниченных друг от друга фитоценозов (топографический континуум),как нет и четко очерченных фитоценозов в ходе развития сукцессии - переходы от одной комбинации совместно произрастающих видов к другой во времени плавны и непрерывны (временной континуум).В ходе сукцессии на гарях и вырубках в таежных регионах происходит смена березовых (одна из стадий сукцессии) лесов еловыми. Березняки и ельники - биоценозы, хорошо отличающиеся друг от друга видовым составом и структурой. Однако в течение длительного времени, пока ель, постепенно поселяясь и развиваясь под пологом березы, не выйдет в первый ярус и не произойдет отмирание березы, трудно отделить березняки от ельников. Также постепенно во времени происходит смена животного населения, что определяет непрерывность, плавность смены и биоценозов.

Л. Г. Раменским (1924) впервые были разработаны методы изучения непрерывного распределения растений в связи с действием отдельных или группы экологических факторов, получившие впоследствии название градиентного анализа. Используя эти методы, исследования растительности или биоценозов проводят через определенные интервалы градиента условий существования, например по комплексному градиенту абсолютной высоты при подъеме в горы через 100 м или по градиенту глубины снежного покрова. Колебания численности (обилия) организмов вдоль ряда градиентов среды описываются колоколообразными кривыми, которые

имеют тенденцию к изменению независимо друг от друга и часто широко перекрываются. Это показатель того, что популяция каждого вида предъявляет специфические требования к среде, избирательна по отношению к условиям местообитания, имеет и собственные области доминирования. Непрерывное замещение одних видов другими вдоль градиента условий среды - континуум.

Концепция континуума живого покрова базируется на двух положениях: представлении об экологической индивидуальности видов и непрерывности изменений факторов среды в пространстве и во времени. Растительный покров может быть представлен как структурный континуум, где выделяются участки, относительно однотипные по составу, структуре и иным признакам, и переходные, смешанные по составу комбинации видов, то более, то менее широкие. Резкость, выраженность переходной полосы зависит прежде всего от различий в условиях среды; хорошо выделяются "перерывы в непрерывности", например, при смене различных по составу и структуре почвообразующих пород.

Прерывистость, резкий переход от одного однотипного участка к другому, может быть связана с существованием пороговых величин в непрерывно изменяющихся условиях среды с наличием переломных пунктов в изменении прямодействующих экологических режимов. Так, на рис. 19 представлено распределение растительности по градиенту глубины снежного покрова на Новосибирских островах. Как показала В.Д.Александрова (1969), здесь при глубине снега не более 12 см под действием прямого солнечного излучения подстилающая поверхность нагревается выше точки таяния льда еще при отрицательной температуре воздуха, вызывая образование снежных парничков за месяц и более до того, как начнет освобождаться от снега остальная поверхность тундры. При

Рис. 19. Пространственный континуум как следствие экологической индивидуальности видов; зависимость обилия видов в арктической тундре от глубины снежного покрова (В.Д.Александрова, 1965): 1 -Potentilla emarginata; 2 - Alopecurus alpinus; 3 - Papaver polare; 4-Draba pohle; 5 - Ranunculus nivalis; 6 - Cerastium bialynickii; 7 - Salix polaris; 8 - Deschampsia brevifolia; 9 - Androsace triflora; 10 - Juncus biglumis; 11 - Phippsia algida; 12 - Ranunculus pygmaeus

Рис. 20. Относительно резкая граница между фитоценозами соснового леса на песчаной дюне в районе Стокгольма (В.Д.Александрова, 1968): 1 - вереск (Calluna vulgaris); 2 -водяника (Empetrutn nigrum); 3 -лишайница оленья (Cladonia rangeferina); 4 -лишайница лесная (Cladonia sylvaticd); 5 -хилокомиум (Hylocomiumproliferum); 6- граница между фитоценозами; × - последние побеги вереска и водяники; ширина черных полос отражает степень обилия видов

глубине снега более 12- 13 см такого эффекта уже не наблюдается - указанная мощность снегового покрова является границей смены доминирующих видов и самих фитоценозов.

Как известно, экологические свойства видов в процессе эволюции формировались не в условиях индивидуального существования, а всегда в сообитании с другими видами. В результате сопряженной эволюции и дифференциации экологических ниш выработались сравнительно устойчивые сочетания видов, что также обусловливает выделение однотипных участков.

Континуальность хорошо выражена в тех случаях, когда основу растительного покрова составляют вегетативно подвижные травянистые растения (яркий пример - луга). В лесах, при смене древесных пород-эдификаторов, как правило, возникают относительно четкие границы.

В зависимости от характера смены условий (постепенной или резкой), мощности средообразующей деятельности организмов находится ширина переходной полосы между разными биоценозами и, следовательно, сам характер границы. Границы могут быть более или менее резкими и очень плавными (рис. 20). Особенно большое влияние на характер границ между биоценозами оказывает деятельность человека: границы лес - пашня, лес - луговая поляна в лесу всегда достаточно резки. Правда, и в этом случае есть переходная полоса - опушка леса на границе с пашней или лугом.

В связи с этим возникло понятие экотон.Для экотона - переходного сообщества между двумя относительно четко различающимися сообществами - характерно участие видов, представителей обоих смежных биоценозов, но они также могут включать и виды, преимущественно свойственные экотонам, так называемые краевые виды. Часто экотоны характеризуются большим числом видов, чем смежные с ними. Известно, что на опушках леса растительность

пышнее и богаче, здесь гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т.д., чем в глубине леса. Это обусловлено более сильным варьированием условий освещенности, влажности, температуры на опушке, чем под пологом сомкнутого леса. Это так называемый пограничный, или "опушечный" эффект. В настоящее время понятие экотонстали применять более широко, часто распространяя его на целые зоны. Так, известный немецкий ботанико-географ и эколог Г. Вальтер (1976) рассматривает как экотоны лесостепь, лесотундру. Проявление пограничного эффекта прослеживается не только при анализе контактов двух фитоценозов (биоценозов), но и при анализе контактных полос между типами растительности или формациями. Исключительное видовое богатство флоры и фауны европейской лесостепи (как контактной полосы между широколиственными лесами и степями) объясняется, в том числе и ее экотонным характером.

Поиск по сайту: