Пентозофосфатный путь окисления глюкозы не связан с образованием энергии.
Значение ПФП:
1. Образование НАДФН
• для синтеза жирных кислот,
• холестерина и других стероидов,
• для синтеза глутаминовой кислоты из α-кетоглутаровой кислоты (реак-
ция восстановительного аминирования).
• для систем защиты клетки от свободно-радикального окисления (анти-оксидантная защита).
2. Образование рибозо-5-фосфата, необходимого для синтеза нуклеиновых ки-
слот.
Наиболее активно реакции ПФП идут в цитозоле клеток печени, жировой ткани, эритроцитах, коре надпочечников, молочной железе при лактации, менее интенсив-
но в скелетных мышцах.
Пентозофосфатный путь включает два этапа – окислительный и неокислитель-ный.
На первом, окислительном, этапе глюкозо-6-фосфат в трех реакциях превра-
щается в рибулозо-5-фосфат, реакции сопровождаются восстановлением двух мо-лекул НАДФ до НАДФН.
Второй этап – этап структурных перестроек, благодаря которым пентозы воз-
вращаются в фонд гексоз. В этих реакциях рибулозо-5-фосфат может изомеризо-ваться до рибозо-5-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Далее под влиянием фермен-
тов транскетолазы и трансальдолазы происходят структурные перестройки с обра-
зованием иных моносахаридов. При реализации всех реакций второго этапа пентозы превращаются во фруктозо-6-фосфат и глицеральдегидфосфат. Из глицеральдегид-
3-фосфата при необходиости могут образоваться гексозы.
Связь пентозофосфатного пути и гликолиза
Судьба полученных фруктозо-6-фосфата и глицеральдегидфосфата различна
в зависимости от ситуации и потребностей клетки. Поэтому метаболизм глюкозо-6-фосфата может идти по 4 различным механизмам.
Механизм 1.Потребность в НАДФН и рибозо-5-фосфате сбалансирована
(например, при синтезе дезоксирибонуклеотидов). При таких условиях реак-
ции идут обычным порядком – образуется две молекулы NADPH и одна моле-
кула рибозо-5-фосфата из одной молекулы глюкозо-6-фосфата по окисли-тельной ветви пентозофосфатного пути.
Механизм 2.Потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в НАДФН(например,синтез РНК)Большая часть глюкозо-6-фосфата превращается во фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат
по гликолитическому пути. Затем две молекулы фруктозо-6-фосфата и одна молекула глицеральдегид-3-фосфата под действием трансальдолазы и
транскетолазы рекомбинируют в три молекулы рибозо-5-фосфата путем обращения реакции 2 этапа пентозофосфатного пути.
Механизм 3.Потребность в НАДФН значительно превышает потреб-
ность в рибозо-5-фосфате (например,биосинтез холестерола,жирных ки-слот). В этой ситуации по окислительным реакциям пентозофосфатного
пути образуются НАДФН и рибулозо-5-фосфат. Далее, под действием транс-кетолазы и трансальдолазы, рибулозо-5-фосфат превращается в пентозо-5-фосфаты, во фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат. В заключение
происходит ресинтез глюкозо-6-фосфата из фруктозо-6-фосфата и глице-ральдегидфосфата по пути глюконеогенеза. Подключение новых молекул
глюкозо-6-фосфата позволяет поддерживать стехиометрию процесса.
Механизм 4.Потребность в НАДФН значительно превышает потреб-ность в рибозо-5-фосфате и необходима энергия(например.антиокси-
дантная защита в эритроците). Глюкозо-6- фосфат превращается в рибозо-5-фосфат и далее во фруктозо-6- фосфат и глицеральдегид-3-фосфат, ко-торые ( в отличие от механизма 3) вступают на гликолитический путь обме-на, а не подвергаются обратному превращению в глюкозо-6-фосфат. Образо-ванный пируват вступает в ЦТК. В результате происходит одновременное генерирование НАДФН и АТФ.