Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Оплодотворение у цветковых растений



Получая из внешней среды все необходимое для жизни, цветковые растения растут, цветут и образуют плоды с семенами. Чтобы завязался плод и развились семена, должно произойти опыление, а после него — оплодотворение.

Оплодотворением называют слияние двух половых клеток — гамет. У цветковых растений мужские гаметы — спермии — очень мелкие. Женские гаметы — яйцеклетки — гораздо крупнее спермиев.

При опылении пылинки, или пыльцевые зерна, попадают на рыльца. Внешне пыльцевые зерна разных растенийочень разнообразны, у многих растений они имеют форму маленьких шариков. Каждое пыльцевое зерно одето оболочкой, поверхность которой редко гладкая; чаще она неровная и покрыта шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки 93. Это помогает пыльцевым зернам удерживаться на теле насекомого-опылителя и на рыльце.

На поверхности рыльца выделяется липкая, удерживающая пыльцу жидкость. Здесь пылинка прорастает в длинную, очень тонкую пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка сначала растет между клетками рыльца, затем — столбика и наконец врастает в полость завязи.

В полости завязи находятся семязачатки (семяпочки). Число семязачатков в завязях разных растений различно. Упшеницы, ячменя, ржи, вишни завязь содержит только один семязачаток, V хлопчатника - несколько десятков а у мака их число достигает нескольких тысяч.

По мере роста пыльцевой трубки по ней из пыльцевого зерна перемещаются две Клетки, имеющие крупныеядра. Это спермин. Они все время находятся близ растущего кончика пыльцевой трубки 94 .

Семязачатки развиваются на внутренних сторонах стенок завязи и, как все части растения, состоят из клеток. Каждый семязачаток одет покровом, в котором на вершине семязачатка.

В этой ткани, состоящей из мелких клеток с тонкими оболочками, развивается группа относительно крупных клеток. Среди них ближе к пыльцевходу находится яйцеклетка. Кончик пыльцевой трубки врастает в семязачаток. Яйцеклетка сливается с одним из спермиев. Происходит оплодотворение.

Второй спермин сливается с самой крупной из группы клеток семязачатка. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 г. русский ботаник, академик С. Г. Навашин и назвал его двойным оплодотворением.

У многих цветковых растений половое размножение замещено различными формами бесполого размножения. Это явление, известное под названием апомиксиса (от греч. аро — без и mixis — смешение), привлекает особое внимание генетиков и биологов, занимающихся изучением различных форм микроэволюции в природе. Оно представляет также большой интерес для систематиков. Бесполое размножение происходит у апомиктов или вегетативным путем (корневищами, луковицами, отводками и др.), или посредством настоящих семян, которые, однако, образуются без оплодотворения. Образование семян без оплодотворения представляет особенно сложный процесс, и мы поэтому остановимся на нем несколько подробнее. При образовании семян без оплодотворения все клетки гаметофита, включая яйцеклетки, содержат такое же число хромосом, как и клетки спорофита. Как правило, это достигается таким изменением мейоза, в результате которого не происходит уменьшения числа хромосом наполовину. Но так происходит не всегда. Бывают случаи, когда мейоз протекает нормально, появляется гаплоидный женский гаметофит, но он дегенерирует и замещается одним или несколькими вновь образующимися зародышевыми мешками, которые возникают без мейоза из соматических клеток семязачатка. Диплоидная яйцеклетка нередуцированного женского гаметофита может делиться и дать начало зародышу. Это настоящий партеногенз (от греч. parthenos — девственный и genesis — происхождение). Но интересно, что у многих видов ежевики, лапчатки, зверобоя и других родов для образования жизнеспособных семян необходимо опыление. Однако и в этих случаях яйцеклетка не оплодотворяется и развивается партеногонетически, но эндосперм развивается в результате тройного слияния. Это так называемые псевдогамные виды. Они занимают как бы промежуточное положение между видами с нормальным половым размножением и типичными апомиктами.

Порогамия -обычный путь вхождения пыльцевой трубки в семяпочку — через пыльцевход (микропиле) — при оплодотворении у покрытосеменных и голосеменных растений.

Мезогамия -Проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок через фуникулус или интегумент.

Халазогамия-базигамия, врастание пыльцевой трубки в семяпочку не через пыльцевход (микропиле), а через ткани базальной её части — халазы, после чего пыльцевая трубка обычно растет в Нуцеллусе и врастает в Зародышевый мешок в микропилярной части семяпочки, близ яйцеклетки.

Эндосперм- ткань в семени голосеменных и большинства цветковых растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У голосеменных Э. образуется в семяпочке при прорастании мегаспоры и, следовательно, является женским заростком (гаметофитом) с гаплоидным набором хромосом.

ЦЕЛЛЮЛЯРНЫЙ ЭНДОСПЕРМ— эндосперм, формирование которого заключается в параллельном процессе деления ядер и образовании клеточных стенок. Встречается редко.

нуклеарный эндосперм- вторичный эндосперм, при развитии которого первоначально образуются многочисленные ядра, свободно располагающиеся в цитоплазме зародышевого мешка; позднее вокруг каждого ядра обособляется своя цитоплазма и формируется клеточная стенка, т. е. образуется клетка. Формирование клеток эндосперма идет в центростремительном направлении.

ГЕЛОБИАЛЬНЫЙ ЭНДОСПЕРМ— промежуточный между нуклеарным и целлулярным тип формирования эндосперма.

Перисперм

В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма ткань стенки могаспорангия (нуцеллярная ткань) обычно полностью разрушается и ассимилируется. Однако у некоторых растений из самых разных семейств эта ткань частично сохраняется и превращается в наружную питательную ткань, называемую периспермом.

Вопрос 12.

Развивается плод после оплодотворения, но у некоторых покрытосеменных происходит развитие зародыша семени при отсутствии оплодотворения, т.е. путем апомиксиса. Морфологическая основа плода - гинецей, прежде всего завязь. Другие части цветка (чашечка, околоцветник, тычинки) чаще всего засыхают, а иногда с завязью также участвуют в формировании плода, преобразуясь в сочные или деревянистые, иногда в пленчатые фрагменты.

Наибольшие изменения претерпевает завязь, в которой происходит усиленное деление клеток, что приводит к увеличению ее размеров, разрастанию стенок. После опыления растение изменяет направление движения питательных соединений в сторону развивающихся плодов. Например, у травянистых растений почти все синтезируемые органические вещества идут на развитие семян и плодов, а другие ткани растения истощаются. После прекращения роста, плод начинает созревать, при этом хлорофилл и дубильные вещества разлагаются, в вакуолях накапливаются пигменты, которые определяют окраску, характерную для данного вида. Стенки содержат разные вещества: сахар, некоторые витамины, белки, крахмал, жирные масла и т. п.

Для зрелого плода характерна совокупность только ему присущих особенностей. В плоде находится семя, или семена, которые крепятся к околоплоднику или свободно располагаются в полости плода, или плотно покрыты мясистой стенкой. Семена обеспечивают распространение вида растения в природе, хотя по массе семена относятся к меньшей доле плода. После созревания в него прекращают поступать питательные вещества, он больше не растет и с течением времени ткани подвергаются разрушению и гниению, освобождая семена. Также встречаются бессемянные плоды.

В зависимости от вида, плоды имеют различную форму: шаровидную, грушевидную, цилиндрическую, спиральную, линзовидную, в виде крыла и др. Поверхность плода может быть шероховатой, гладкой, колючей, бородавчатой и т.д. Размеры варьируют от 1мм до 1м.

Перикарпий -стенка плода растений, окружающая семена; то же, что околоплодник.

Вопрос 13.

Плод. Это один из самых характерных органов покрытосеменных растений. Он состоит из околоплодника и семян. Околоплодник, представляющий собой разросшуюся и сильно видоизмененную стенку завязи, обеспечивает формирование семян, защиту от неблагоприятных факторов, способствует их распространению. В околоплоднике выделяют три слоя: наружный — внеплодник, средний — межплодник, и внутренний — внутриплодник. Плоды у растений чрезвычайно разнообразны по консистенции околоплодника (сухие и сочные), числу семян (одно- и многосемянные), особенностям вскрывания (вскрывающиеся и невскрывающиеся), наличию приспособлений для распространения, химическому составу:

 

Сочные плоды имеют хорошо развитую мякоть, в крупных паренхимных клетках которой накапливается много воды, углеводов, витаминов, органических кислот, различных ароматических соединений и т. д. Среди огромного разнообразия сочных плодов наиболее распространены следующие:

 

ягода — многосемянный плод с тонким кожистым внеплодником, у которого семена располагаются в сочной мякоти (виноград, черника, картофель, томат);

яблоко — многосемянный плод с тонким кожистым внеплодником, мясистым межплодником и хрящеватым внутриплодником. Яблоко формируется у яблони, груши, айвы, рябины; тыквина— многосемянный плод с твердым внеплодником и мясистым меж- и внутриплодником (тыква, дыня, арбуз, огурец, кабачки);

померанец — плод цитрусовых (лимон, апельсин, мандарин). Он состоит из плотного кожистого окрашенного внеплодника, губчатого межплодника, кожистого внутриплодника;

костянка — плод с тонкой кожицей, сочной мякотью и косточкой, в которой находится одно семя (вишня, слива, абрикос, алыча). У малины, ежевики, костяники, морошки развивается плод сложная, или сборная, костянка.

У сухих плодов (рис. 8.21) околоплодник кожистый или деревянистый. Они могут быть односемянными и многосемянными, вскрывающимися или невскрывающимися. У многих плодов вскрывание сухого околоплодника обеспечивает распространение семян. Сухие многосемянные плоды чаще вскрываются при помощи отверстий, крышечек, створок:

 

листовка — многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны (живокость, пион);

боб — многосемянный плод, в котором семена прикреплены к стенкам плода (боб, горох, фасоль, люпин). Боб вскрывается двумя створками, которые при этом закручиваются;

стручок — многосемянный вскрывающийся плод, у которого семена прикреплены к прозрачной перегородке, разделяющей плод на две части (капуста, редька, репа). У многих растений семейства крестоцветных (пастушьей сумки, ярутки полевой) плоды называются стручочками. У них длина равна ширине плода или чуть больше;

коробочка —многосемянный плод, способный вскрываться крышечкой (белена, льнянка обыкновенная), отверстиями (мак, колокольчик), зубцами на верхушке (примула), продольными трещинами (створками) от верхнего до нижнего конца (дурман, молочай, лилия).

зерновка — невскрывающиЙся односемянный плод с тонким околоплодником, плотно прижатым к семени и срастающимся с ним. Различают зерновки голые (пшеница, рожь, кукуруза) и пленчатые (ячмень, овес, рис, просо). Пленки представлены разросшимися цветочными чешуями;

орех — односемянный невскрывающиЙся плод с одревесневшим околоплодником (лещина, граб, дуб);

орешек отличается от ореха меньшими размерами (рогоз, кровохлебка, липа);

семянка — односемянный невскрывающиЙся плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с кожурой семени (у всех сложноцветных);

крылатка — по общему строению похожа на семянку, но у нее на поверхности околоплодника имеется кожистый или перепончатый крыловидный вырост, который способствует планированию плода (ясень, клен, береза).

Соплодие — это совокупность зрелых, сросшихся между собой плодов (сухих или сочных) одного соцветия (шелковица, хлебное дерево, ананас).

У цветковых растений сформировались различные приспособления для распространения семян и плодов. У многих растений плоды распространяются ветром. Они имеют небольшие размеры, легкие, часто снабжены крыловидными придатками или летучками (одуванчик, бодяк).

Плоды некоторых растений распространяются водой (ольха, кувшинка, кокосовая пальма, многие виды осок). Сочные плоды с яркой окраской и ароматным запахом охотно поедаются многими видами животных. Семена этих плодов не перевариваются и вместе с экскрементами попадают в почву. У сухих плодов развиваются различные прицепки, крючочки, которые цепляются за шерсть животных, одежду человека и переносятся ими (лопух, липучка, череда). У некоторых растений созревшие плоды растрескиваются и раскручивающиеся створки околоплодника отбрасывают семена -— иногда на значительное расстояние (недотрога, бешеный огурец).

ГЕТЕРОКАРПИЯ - разноплодие, генетически обусловленное свойство нек-рых видов цветковых растений формировать на одной особи разнотипные генеративные зачатки (диаспоры), различающиеся по морфологии, приспособлениям к распространению, характеру прорастания.

Вопрос 14.

Соцветие(inflorescentia), часть годичного побега растения, несущая цветки. Состоит из более или менее сложно разветвленной системы ветвей (осей) и цветков, развивающихся в пазухах кроющих листьев (прицветников). Классификации С. большею частью искусственные. С. обычно делят на простые и сложные в зависимости от порядка осей (1—2 или 2—3 и более), несущих цветки. Простые С. подразделяют на: 1) ботрические (рацемозные, бокоцветные) с моноподиальным ветвлением и акропетальным (от основания к вершине) распусканием цветков — кисть, щиток, колос, серёжка, початок, зонтик, головка, корзинка (рис. 1—8) и 2) цимозные (верхоцветные) с симподиальным ветвлением и базипетальным (от вершины к основанию) распусканием цветков — простой плейохазий, дихазий и монохазий (рис. 9—11). Сложные С. делят на однородные, разнородные и смешанные. В однородных сложных С. дальнейшее ветвление идёт по типу начального (сложная кисть, сложный зонтик, сложный колос, сложный плейохазий, дихазий, монохазий, рис. 12—17). Разнородные сложные С. представляют собой сочетания разных типов в пределах ботрической (метёлка из колосков, головка из корзинок, рис. 18, 19) или цимозной группы (плейохазий из дихазиев, дихазий из монохазиев, рис. 20, 21). Смешанные соцветия являются комбинациями ботрических и цимозных (плейохазий из корзинок, дихазий из кистей, зонтик из монохазиев, рис. 22—24).

При построении морфогенетической классификации С. учитываются не только их форма и строение, но и пути развития, основными из которых являются: увеличение числа боковых побегов, формирование частных С., недоразвитие листьев, превращение их из срединных в верховые, утеря верхушечного цветка, изменение порядка зацветания с бази- на акропетальный, укорачивание боковых и главной осей. Некоторые авторы считают самым примитивным С. сложный плейохазий, из которого все остальные С. развились путём упрощения системы ветвления; другие выводят С. из одиночного конечного цветка. Эволюция С. шла в направлении увеличения общего числа цветков на побеге, уменьшения их размеров и соединения в компактные группы, напоминающие одиночный цветок (антодии) с чёткой дифференциацией функций между отдельными цветками (василёк, инжир, молочай) и приспособлением к особым условиям и определённым агентам опыления, обеспечивающим большую вероятность образования семян. Переход от описания внешнего вида ("колосовидное", "пирамидальное" С.) и применения неопределенных сборных типов ("метёлка", "тирса") к выяснению различий строения С. имеет большое значение в систематике растений, т.к. позволяет судить о направлениях эволюции близких в систематическом отношении групп и увеличивает число их дифференциальных признаков.

 




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.