В состав осевого скелета рыб входят ребра, в туловищном отделе они примыкают к поперечным отросткам и образуют

опору полости тела. У акуловых и осетровых рыб ребра короткие, не охватывают брюшную полость, разделяют большую боковую мышцу на дорзальную и вентральную части. У скатов и морской иглы ребер нет.

В мускулатуре многих рыб имеются также мускульные косточки, которые могут примыкать к невральным дугам, к телу позвонка или ребрам.

29.Способы размножения. Рыбы размножаются половым путем. В редких случаях у рыб встречается:

1. Партеногенез (развитие икры без оплодотворения), развитие икры доходит только до стадии дробления (сельди, осетровые, лососевые карповые) и лишь в исключительных случаях до личинки, доживающих до рассасывания желточного мешка (налим, салака). В большинстве случаев такое развитие не приводит к получению жизнеспособной молоди, но у иссыккульского чебачка при партеногенетическом развитии икры наблюдается нормальное потомство. У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшись в нерестовом бугре в месте с оплодотворенными, нередко развиваются партеногенетически. В результате они не загнивают и вся кладка яиц не гибнет.

2. Гиногенез (рождение самок), сперматозоиды близких видов рыб проникают в яйцо и стимулируют его развитие, однако оплодотворения при этом не происходит. В результате такого размножения в потомстве наблюдаются одни самки. В Средней Азии, Западной Сибири и Европы встречаются популяции серебряного карася, в водоемах Мексики – моллинезии (отряд карпозубообразные), состоящие почти из одних самок.

Рыбы, как правило, однополы, но среди них встречаются и гермафродиты. Среди костистых рыб к гермафродитам относится каменный окунь, у которого в гонадах развиваются икра и сперматозоиды, но созревание их обычно происходит поочередно, и красный пагелл, у которого в течение жизни происходит изменение (реверсия) пола: у молодых особей гонады функционируют как яичники, у более старших – как семенники. Изредка гермафродитизм встречается у сельдевых, лососевых, карповых, окуневых рыб.

У рыб оплодотворение бывает:

1) наружное (у большинства рыб);

2) внутреннее (у хрящевых рыб, у некоторых костистых – морской окунь, бельдюга; многих карпозубообразных – гамбузия, гуппи, меченосцы и др.).

У рыб различают:

1) яйцекладущих, откладывающих яйца во внешнюю среду (большинство видов);

2) яйцеживородящих, рождающих мальков. Оплодотворенные яйца задерживаются в задних отделах яйцеводов и развиваются там до вымета молоди (большинство хрящевых рыб – катран, белая акула, лисья акула, пилонос); у некоторых видов, например, у ската-хвостокола, стенки задних отделов яйцеводов («матки») имеют даже особые выросты, по которым через брызгальца в ротовую полость эмбрионов поступает питательная жидкость;

3) живородящих – у рыб в задних отделах яйцеводов («матке») образуется нечто сходное с плацентой млекопитающих, а эмбрион получает питательные вещества с кровью матери (голубая акула, кунья акула и др.).

Приспособительное значение живорождения и яйцеживорождения рыб заключается в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается большая выживаемость молоди.

В зависимости от характера размножения рыб разделяют на:

1) моноцикличных – рыбы после однократного икрометания погибают (речной угорь, тихоокеанские лососи, речная минога, байкальская голомянка);

2) полицикличных – рыбы размножаются в течение жизни по нескольку раз (большинство рыб).

Возраст наступления половой зрелостиу рыб значительно колеблется – от 1 – 2 месяцев (гамбузия) до 15 – 30 лет (осетровые). Раньше созревают рыбы с коротким жизненным циклом (тюлька, снеток и некоторые бычки – в возрасте 1 года), рыбы с продолжительным жизненным циклом становятся половозрелыми значительно позже (атлантическая треска – в 7–10 лет, морской окунь – в 12–15 лет и т.д.).

Возраст полового созревания рыб зависит от видовой принадлежности, условий обитания рыбы, в первую очередь от условий откорма. Наступление половой зрелости у рыб происходит при достижении определенной длины. Как правило, чем лучше питается рыба, тем быстрее она растет, а следовательно, быстрее созревает. Самцы обычно созревают раньше самок.

Возраст наступления половой зрелости имеет важное значение для определения размера вылова рыбы и оценки сырьевых ресурсов. У короткоцикличных рыб, созревающих на 2–3-м году жизни (кильки, шпроты, сардины и др.), допустимое промысловое изъятие из популяции может составить 40–60%, у долгоживущих рыб это изъятие должно быть значительно меньше (5–20%).

12. Кожные органы чувств, их строение. Боковая линия.

Строение и расположение органов чувств системы боковой линии специфичны для каждого вида рыб. Система боковой линии (или сейсмосенсорная система) включает обычные и ампулярные органы. К обычным органам относятся невромасты (или чувствующие почки), которые представляют комплекс чувствительных клеток с волосками на конце. У круглоротых органы чувств системы боковой линии представлены многочисленными мелкими бугорками на коже, особенно на голове. В каждом бугорке имеется желобок, на дне которого находится невромаст. У хрящевых рыб имеются невромасты, расположенные в открытых (у примитивных акул и химер) и закрытых каналах (у других рыб); пузырьки Сави (Савишевы бляшки) – невромасты, прикрытые видоизмененной плакоидной чешуей (у электрических скатов); спиракулярные органы, представленные невромастами, поверхности брызгальца.

Ампулярные органы (или ампулы Лоренцини) относятся к электрорецепторам. Они расположены в головном отделе рыб, имеются только у пластиножаберных (акулы, скаты). Ампулярные органы имеют вид капсул, которые погружены в кожу. От капсул отходят трубочки, открывающиеся отверстиями на поверхности кожи. Капсулы заполнены желеобразным веществом, на их стенках расположены чувственные клетки с волосками на вершине. К каждой капсуле подходят нервные окончания.

К органам чувств системы боковой линии относятся также электрорецепторы, которые имеются почти у всех электрических рыб и у некоторых неэлектрических костистых.

13. Скелет парных и непарных плавников

Основу спинного и анального плавников составляют радиалии (или птеригофоры). К ним присоединяются плавниковые лучи, поддерживающие тонкую кожную складку. У хрящевых рыб радиалии хрящевые, а плавниковые лучи представляют собой кожные эластиновые нити – эластотрихии. У осетровых радиалии также хрящевые, а плавниковые лучи, как и у всех костных рыб, представлены кожными костными лучами – лепидотрихиями. Хвостовой плавник у хрящевых и осетровых рыб гетероцеркальный. У хрящевых он представлен эластотрихиями, которые поддерживаются позвоночником, заходящим в верхнюю лопасть, и его верхними и нижними дугами. У осетровых скелет хвостового плавника состоит из лепидотрихий, на верхней части плавника есть особые вильчатые косточки – фулькры, а с боков – ганоидные чешуйки. Хвостовой плавник поддерживается продолжающейся в верхнюю лопасть хордой и дугами позвонков.

Парные плавники состоят из: 1) поясов плавников; 2) скелета сво бодного плавника. У круглоротых парные плавники отсутствуют. У хрящевых рыб плечевой пояс представлен хрящевой дугой. В ней выделяют: 1) лопаточную (дорзальную); 2) коракоидную (вентральную) части. Скелет свободной конечности состоит из трех базалий, радиалий, разделенных на 2–3 хрящика, и эластотрихий, поддерживающих кожную лопасть.

Тазовый пояс у хрящевых рыб представлен небольшой хрящевой пластинкой, к которой причленяется скелет брюшного плавника, состоящий из: 1) длинного базального луча; 2) радиалий; 3) плавниковых лучей — эластотрихий.

У осетровых пояс грудных плавников состоит из хряща и по-

кровных костей. В хрящевом поясе выделяют: 1) коракоидный; 2)мезокоракоидный; 3)лопаточный; 4) надлопаточный хрящи. Тазовый пояс у осетровых представлен двумя хрящевыми пластинками – базиптеригиями. У костистых рыб пояс грудных плавников костный и состоит из: 1) лопатки; 2) коракоида 3) трех косточек клейтрум (как у осетровых); 4) задневисочной кости

Тазовый пояс у костистых рыб представлен парой треугольных

костей. Парные плавники у рыб бывают:1) бисериальные (двоякодышащие);

2) унисериальные (кистеперые); 3) простые (лучеперые)

14. Особенности строения жаберного аппарата и его функции.

Главной функцией жабр является газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа), они участвуют также в водно-солевом обмене, выделяют аммиак и

мочевину.

Каждая жабра хрящевых рыб состоит из:

1) жаберной дуги;

2) жаберных лепестков;

3) жаберных тычинок.

От внешней стороны жаберной дуги отходит межжаберная перегородка, жаберные лепестки покрывают ее с двух сторон, при этом задний край перегородки остается свободным и прикрывает наружное жаберное отверстие. Жаберные перегородки

поддерживаются хрящевыми опорными лучами. Жаберные тычинки находятся на внутренней поверхности жаберной дуги. У основания межжаберной перегородки располагаются кровеносные сосуды: 1) приносящая жаберная артерия, по которой идет венозная кровь; 2) две выносящие жаберные артерии с артериальной кровью.

Жаберные лепестки, расположенные на одной стороне перегородки, образуют полужабру.

У хрящевых рыб имеются четыре с половиной жабры. У костистых рыб имеется четыре жаберные дуги и столько же полных жабр (задняя, пятая, жаберная дуга жабр не несет) Каждая жабрасостоит из двух полужабр, так как развита жаберная крышка межжаберная перегородка полностью редуцируется.

Жаберное дыхание может быть:

1) активным, вода через ротовое отверстие засасывается в глотку и омывает жаберные лепестки за счет движения жаберных крышек (у всех рыб);

2) пассивным, рыбы плавают с приоткрытыми ртом и жабернымикрышками, а ток воды создается за счет движения самой рыбы (у рыб, обитающих в воде с высоким содержанием кислорода).

15.Органы пищеварения и их строение.

Пищеварительная система рыб представлена пищеварительным

трактом и пищеварительными железами.

Пищеварительный тракт включает:

1) ротовую полость;

2) глотку;

3) пищевод;

4) желудок;

5) кишечник.

В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь ко-

торых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает

проглатывание пищи.

Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отря-

да иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, ко-

торый служит для раздувания тела.

У большинства рыб пищевод переходит в желудок. Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста,

некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)

У круглоротых пищевод переходит в кишечник. У некоторых

рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.

Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб

имеет ряд особенностей:

1) складчатая внутренняя поверхность;

2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);

3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник.

4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в

16 раз больше длины тела.

Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.

16. Типы питания и строение пищеварительной системы.

По характеру питания рыб делят на хищных и мирных. Хищные рыбы питаются в основном рыбой и в меньшей степени другой пищей (лосось, треска, щука, сом и др.).

Среди мирных рыб выделяют:

1) бентофагов (питаются бентосом – бычки, стерлядь, вобла,зубатка и др.);

2) планктофагов (питаются зоопланктоном – сельдь, ряпушка,сайка и др.);

3) растительноядных (питаются фитопланктоном – белый толстолобик; макрофитами – белый амур, красноперка; детритом – кефаль и перифитоном – подуст)

Многие рыбы имеют смешанное питание, так, карп – всеядная рыба, поедает как растительную, так и животную пищу. Также имеются виды, ведущие паразитический образ жизни (самцы глубоководных удильщиков – церация, неоцерация и др.).

Характер питания часто определяет строение пищеварительного тракта рыб – рот, жаберный аппарат, глотка, кишечник.

При поиске пищи рыбы пользуются органами чувств:

1) планктофаги – в основном при помощи органов зрения (ряпушка);

2) бентофаги – органов осязания и вкуса (сазан);

3) пресноводные дневные хищники – органов зрения и боковой линии (щука, окунь), придонные сумеречные хищники – органов обоняния, боковой линии, органов вкуса (налим, речной угорь и др.)

Рыбы по-разному добывают пищу.

1. Планктофаги плавают с открытым ртом, и планктон поступает в их жаберную полость вместе с водой, где отфильтровывается многочисленными жаберными тычинками (ряпушка).

2. Бентофаги имеют выдвижной рот, который позволяет им находить в грунте донных беспозвоночных (карповые).

3. Хищные рыбы подстерегают добычу в толще воды (щука), у дна (сом) или активно двигаются в пелагиали (акулы, тунцы). Большинство хищных рыб заглатывают рыбу целиком, некоторые откусывают куски от жертвы (хищные акулы, пиранья).

36. Внутривидовые взаимоотношения.

Формы внутривидовых взаимоотношений у рыб весьма разнообразны: популяции, элементарные популяции, стаи, скопления, колонии, пищевые и другие взаимоотношения.

Популяция (стадо) – это одновидовая разновозрастная самовоспроизводящаяся группировка рыб, приуроченная к определенному месту обитания и характеризующаяся определенными биологическими показателями (размерно-возрастной состав, темп роста, сроки нереста и т.д.)

Некоторые рыбы внутри вида способны образовывать большое число популяций и в то же время многие из популяций могут распадаться на весенне- и летненерестующие расы (нерка).

Элементарная популяция – группировка, состоящая в основном из рыб одного возраста, близких по физиологическому состоянию и сохраняющаяся пожизненно. Элементарные популяции возникают в местах рождения и сохраняются длительное время, меняясь лишь за счет отсеивания части особей и присоединения сходных особей из других элементарных популяций

Стая – это группировка близких по возрастному и биологическому состоянию рыб, объединяющихся единством поведения на определенный период времени. Из всего многообразия рыб (более 20 тыс. видов) около 4 тыс. видов являются стайными (анчоус, сельдь, ставрида, скумбрия и др.), большие стаи образуют полупроходные рыбы (вобла, лещ, судак и др.).

Значение стаи :

1) защита от врагов (рыбы раньше замечают опасность, менее доступны для хищников);

2) поиск пищи (рыбы быстрее находят скопления кормовых организмов, интенсивнее питаются);

3) поиск путей миграций (рыбы образуют общее биоэлектрическое поле, которое помогает им легче ориентироваться в пространстве, экономить энергию).

Скопление – это временное объединение ряда стай или элементарных популяций.

Различают следующие типы скоплений:

1) нерестовые;

2)миграционные;

3) нагульные;

4) зимовальные

Колония – это временная группировка рыб, обычно состоящая из особей одного пола, образующаяся в местах размножения для защиты кладок икры от врагов (ильная рыба, косатка-скрипун, панцирные американские сомы и др.).

У некоторых видов рыб наблюдается внутривидовой паразитизм. Так, у глубоководных удильщиков карликовые самцы прирастают к телу самки и питаются через ее кровеносную систему.

17. Пищеварительный тракт. Пищеварительные железы.

Пищеварительная система рыб представлена пищеварительным трактом и пищеварительными железами. Пищеварительный тракт включает:

1) ротовую полость;

2) глотку;

3) пищевод;

4) желудок; 5) кишечник.

В зависимости от характера питания рыб эти отделы значительно различаются. Круглоротые имеют ротовой аппарат сосущего типа, он начинается с присасывательной воронки, на дне которой расположено ротовое отверстие. На внутренней поверхности - роговые зубы. В глубине воронки имеется мощный язык с зубчиками. Около языка имеются парные слюнные железы, которые выделяют в рану вещества, препятствующие свертыванию крови и растворяющие белки.

Хищные рыбы имеют большой хватательный рот, вооруженный зубами. Многие бентосоядные рыбы имеют всасывательный рот в виде трубки (карповые, морская игла); планктоноядные – большой или средний рот с мелкими зубами или без них (сиги, сельди и др.); перифитоноядные – рот в виде поперечной щели, расположенной на нижней стороне головы, нижняя губа покрыта роговым чехликом (подуст, храмуля).

У большинства рыб зубы, представляющие собой видоизмененную плакоидную чешую.

Зуб включает:

1) витродентин (наружный эмалеподобный слой);

2) дентин (пропитанное известью органическое вещество);

3) пульпу (полость, заполненная соединительной тканью с нервами и кровеносными сосудами).

Ротовая полость рыб переходит в глотку, стенки которой пронизаны открывающимися наружу жаберными щелями с жаберными дугами. На внутренней стороне жаберных дуг располагаются жаберные тычинки, строение которых зависит от характера питания рыб. У хищных рыб жаберные тычинки малочисленные, короткие и предназначены для предохранения жаберных лепестков и удерживания добычи; у планктофагов – многочисленные, длинные, служат для отцеживания пищевых организмов.

В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи.

Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.

У большинства рыб пищевод переходит в желудок. Строение и размеры желудка связаны с характером питания.

Щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)

У круглоротых пищевод переходит в кишечник. У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.

Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:

1)складчатая внутренняя поверхность;

2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);

3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые);

4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.

Кишечник заканчивается анальным отверстием. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.

Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.

Хрящевые рыбы имеют крупную трехдольчатую печень (10– 20% массы тела). У костистых рыб печень может состоять из одной, двух или трех долей. Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. В печени происходит также обезвреживание ядовитых веществ, поступающих из кишечника, осуществляется синтез белков и углеводов, накапливаются гликоген, жир, витамины (акулы, тресковые).

Хрящевые и крупные осетровые рыбы имеют обособленную поджелудочную железу. У многих рыб ткань поджелудочной железы находится в печени и называется гепатопанкреасом (карповые), у некоторых рыб она расположена вблизи желчного пузыря и его протоков, селезенки, в кишечном мезентерии. Поджелудочная железа выделяет в кишечник ферменты, переваривающие жиры, белки и углеводы. Островковые клетки (эндокринные) вырабатывают гормон инсулин, регулирующий уровень сахара в крови.

18. Основные и дополнительные органы дыхания.

Рыбам свойственно два типа дыхания: водное (при помощи жабр и кожи) и воздушное (при помощи кожи, плавательного пузыря, кишечника и наджаберных органов). Органы дыхания рыб делятся на: 1) основные (жабры); 2) дополнительные (все остальные).

Основные органы дыхания. Главной функцией жабр является газообмен, они участвуют также в водно-солевом обмене, выделяют аммиак и мочевину.

У круглоротых органы дыхания представлены жаберными мешками.

У эмбрионов рыб дыхание осуществляется за счет развитой сети кровеносных сосудов на желточном мешке и в плавниковой складке. По мере рассасывания желточного мешка увеличивается количество кровеносных сосудов на плавниковых складках, боках, голове. У личинок некоторых рыб развиваются наружные жабры – выросты кожи, снабженные кровеносными сосудами.

Основными органами дыхания взрослых рыб являются жабры (эктодермального происхождения).

У большинства хрящевых рыб имеется пять пар жаберных отверстий (у некоторых 6–7) и столько же жаберных дуг. Жаберной крышки нет, исключение составляют цельноголовые (химеры), у которых жаберные щели прикрыты кожной складкой.

Жаберное дыхание может быть:

1) активным, вода через ротовое отверстие засасывается в глотку и омывает жаберные лепестки за счет движения жаберных крышек (у всех рыб);

2) пассивным, рыбы плавают с приоткрытыми ртом и жаберными крышками, а ток воды создается за счет движения самой рыбы (у рыб, обитающих в воде с высоким содержанием кислорода).

Дополнительные органы дыхания. В процессе эволюции у костных рыб, живущих в водоемах, где существует дефицит кислорода, развились дополнительные органы дыхания.

Кожное дыхание свойственно почти всем рыбам.

У некоторых рыб наблюдается кишечное дыхание. Внутренняя поверхность части кишечника у них лишена пищеварительных желез и пронизана густой сетью кровеносных капилляров, где происходит газообмен. Воздух, заглатываемый через рот, проходит через кишечник и выходит наружу через анальное отверстие (вьюн) или выталкивается обратно и выходит через рот (тропические сомы).

Плавательный пузырь рыб также участвует в газообмене. У двоякодышащих рыб он преобразовался в своеобразные легкие, они имеют ячеистое строение и сообщаются с глоткой. Воздух при дыхании поступает в легкие через ротовое или носовые отверстия.

Среди двоякодышащих рыб есть однолегочные (рогозуб) и двулегочные (протоптер, лепидосирен). У однолегочных легкое разделено на две части и хорошо развиты жабры. У двулегочных плавательный пузырь парный, жабры недоразвиты. Когда рыбы находятся в воде, легкие являются дополнительными органами дыхания, а в высохших водоемах, когда они зарываются в грунт, легкие становятся основным органом дыхания.

19. Кровеносная система.

включает в себя сердце и систему кровеносных сосудов. Сердце у рыб расположено вблизи жабр в небольшой околосердечной полости, у миног – в хрящевой капсуле. Сердце у рыб двухкамерное (одно предсердие и один желудочек) и включает четыре отдела:

1) предсердие (atrium);

2) желудочек (ventriculus cordis);

3) венозный синус, или венозная пазуха (sinus venosus); 4) артериальный конус (conus arteriosus).

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

Кровеносная система рыб замкнутая и включает:

1) артерии (сосуды, выносящие кровь из сердца); 2) вены (сосуды, приносящие кровь к сердцу).

Артерии и вены распадаются в органах и тканях рыб на капилляры. У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.

венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту (aorta ventralis), а из нее по четырем приносящим жаберным артериям – в жабры. Окислившись в жабрах артериальная кровь по четырем выносящим жаберным артериям попадает в корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. Позади жаберного отдела корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту (a. dorsalis), которая проходит в туловищном отделе под позвоночником. От спинной аорты ответвляются артерии, снабжающие артериальной кровью внутренние органы, мышцы, кожу. Далее спинная аорта уходит в гемальный канал хвостового отдела позвоночника и называется хвостовой артерией (a. caudalis). Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены.

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены.

Из головного отдела венозная кровь собирается от верхней части головы в передние кардинальные вены (vena cardinalis anterior); от нижней части головы (в основном от висцерального аппарата) – в непарную яремную (югулярную) вену (v. jugularis inferior); из грудных плавников – в подключичные вены (v. subclavia).

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену (vena caudalis), проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек (v. portae renalis), которые, разветвляясь в почках на сеть капилляров, образуют воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами (v. cardinalis posterior). По пути к сердцу они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними и образуют парные кювьеровы протоки (ductus cuvieri), несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени (v. portae hepatis), которая входит в печень и, разветвляясь на сеть капилляров, образует воротную систему печени. Из печени кровь собирается в печеночную вену (v. hepatica) и впадает непосредственно в венозный синус.

Таким образом, рыбы имеют две воротные системы – почек и печени. У костистых рыб строение воротной системы почек и задних кардинальных вен неодинаково. Так, у некоторых рыб в правой почке воротная система почек недоразвита, и часть крови, минуя воротную систему, сразу проходит в задние кардинальные вены (щука, окунь, треска).

Рыбы имеют существенные различия в схеме кровообращения.

Круглоротые имеют восемь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. У них отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки, нет нижней яремной вены.

Хрящевые рыбы имеют пять приносящих и десять выносящих жаберных артерий. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области сердца сливаются с подключичными венами. 3адние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения – кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, по брюшной артерии преимущественно поступает в передние приносящие жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту; более венозная кровь из правой половины сердца преимущественно проходит в задние приносящие жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца. У двоякодышащих рыб кроме легочных вен имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

20. Кровь и органы кроветворения.

Кровь. Основными функциями крови являются:

1) транспортная (переносит питательные вещества, кислород, продукты обмена, желез внутренней секреции и др.);

2) защитная (защищает от вредных веществ и микроорганизмов).

Кровь рыбы состоит из:

1) плазмы;

2) форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов .

Эритроциты рыб имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Эритроциты содержат гемоглобин (дыхательный пигмент), переносящий кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела. Содержание гемоглобина в крови рыб зависит от их подвижности, у быстроплавающих видов оно выше. В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание этих видов рыб осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Это малоподвижные рыбы и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Лейкоциты защищают организм рыб от вредных веществ и микроорганизмов. Их количество у рыб велико и зависит от вида, пола, физиологического состояния, наличия заболеваний и др. УЛейкоциты подразделяются на:

1) зернистые (гранулоциты);

2) незернистые (агранулоциты).

Тромбоциты – относительно крупные клетки с ядром, у рыб многочисленны, участвуют в свертывании крови.

Таким образом, для крови рыб характерно:

1) наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах;

2) сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина;

3) большое количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Первые два признака говорят о примитивности кровеносной системы рыб, третий – о ее высокой специализации.

Кроветворные органы.

Органами кроветворения у рыб также являются:

1) головная почка;

2) селезенка;

3) тимус;

4) жаберный аппарат;

5) слизистая оболочка кишечника;

6) стенки кровеносных сосудов;

7) перикард у костистых и эндокард у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани (здесь образуются эритроциты и лимфоциты).

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган, где образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная или вилочковая железа) . В тимусе образуются лимфоциты, он стимулирует также образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета.

21. Лимфатическая система.

является незамкнутой. Лимфа представляет собой тканевую жидкость, по составу близкую к плазме крови, из форменных элементов крови она содержит лишь лимфоциты. Лимфатическая система связана с кровеносной системой и играет большую роль в обмене веществ. Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые переходят в средние и более крупные лимфатические сосуды, по которым лимфа движется к сердцу. Лимфатическая система, дополняя функцию венозной системы, осуществляет отток тканевой жидкости.

Наиболее крупными лимфатическими сосудами у рыб являются:

1) парные подпозвоночные (проходят по сторонам спинной аорты от хвоста до головы);

2) парные боковые (проходят под кожей вдоль боковой линии).

Через эти и головные сосуды лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

У рыб также имеются непарные лимфатические сосуды: дорзальный, вентральный, спинальный. У рыб нет лимфатических узлов, у некоторых видов рыб под последним позвонком находятся парные лимфатические сердца в виде овальных тел, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы также способствуют работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной системы.

22. Мышечная система.

Мускулатура рыб делится на:

1) соматическую, или париетальную (мускулатуру тела);

2) висцеральную (мускулатуру внутренних органов).

Соматическая мускулатура состоит из поперечнополосатых мышц, висцеральная – в основном представлена гладкими мышцами.

В соматической мускулатуре рыб выделяют следующие отделы: мускулатуру туловища, головы и плавников. Туловищная (или двигательная) мускулатура является наиболее развитой, она сегментирована, что является приспособлением для боковых изгибов тела при плавании. Мышечные сегменты (миомеры) отделены друг от друга соединительнотканными прослойками (миосептами). Последовательное сокращение миомеров левой и правой сторон вызывает волнообразные изгибы тела.

У рыб туловищная мускулатура различается по цвету, структуре и функциям. В ней различают мышечные волокна:

1) белые (светлые);

2) красные (темные);

3) промежуточные.

Белые мышечные волокна приспособлены к аэробному обмену веществ и отвечают за кратковременные броски рыб; красные волокна приспособлены к анаэробному обмену веществ и отвечают за длительную работу умеренной интенсивности.

У большинства костистых рыб туловищная мускулатура представлена в основном белыми мышцами. Красные мышцы у них обычно расположены местами на поверхности тела, у многих рыб красные мышцы – вдоль боковой линии. Относительное количество красных мышц у рыб связано с их плавательной способностью. У активных пловцов наблюдается большой процент красных мышц (тунцы, скумбрии), у медленноплавающих рыб в постоянном движении находятся плавники и жаберные крышки, которые в основном состоят из красных мышц.

У рыб туловищная мускулатура представлена двумя боковыми мышцами, но миомеры разделены горизонтальной перегородкой на дорзальную и вентральную части. Миомеры расположены косо, образуют с наружной стороны изгибы, вершины которых в дорзальной и вентральной частях направлены назад. Количество миомеров соответствует количеству позвонков, каждый миомер начинается от середины одного позвонка и заканчивается на середине другого.

Мускулатура хрящевых и костных рыб имеет сходное строение. Однако у хрящевых рыб туловищная мускулатура (как и у круглоротых) дифференцируется слабо. У них появляются парные косые и прямые мышцы живота. У костистых рыб происходит дальнейшая дифференцировка туловищной мускулатуры и появляется мускулатура жаберной крышки.

У большинства костистых рыб развиваются:

1) длиннейшая мышца спины, расположена с каждой стороны вдоль всей спины; миомеры в ней сначала направляются назад, а затем опять вперед;

2) наружная косая мышца живота, расположена в верхней части вентрального тяжа; волокна мышцы направлены косо от верхнего края вниз и назад;

3) внутренняя косая мышца живота, образует всю боковую стенку, т.е. весь вентральный тяж; волокна мышцы направлены от верхнего края вниз и вперед;

4) прямая мышца живота, расположена в передней части брюшной стороны; волокна идут в продольном направлении.

Соматическая мускулатура головы у рыб включает:

1) наджаберные мышцы;

2) поджаберные мышцы; 3) шесть пар глазных мышц.

Мускулатура плавников состоит из пучков мышц, отходящих от туловищных миомеров.

Поиск по сайту: