Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Современные представления о тканевом дыхании



Распад органических веществ в живых тканях, сопровожда­ющийся потреблением кислорода и выделением диоксида угле­рода, называюттканевым дыханием. Тканевое дыхание можно наблюдать, используя срезы тканей. Если срезы инкубировать в растворе глюкозы в замкнутом сосуде, то в растворе происходит убыль глюкозы, а в воздухе над жидкостью — убыль кислорода и прирост диоксида углерода. Интенсивность тканевого дыхания в разных тканях неодинакова.

Термин тканевое дыхание прежде всего указывает на ту сто­рону процесса, которая связана с поглощением кислорода и выделением углекислого газа. Поглощение кислорода происходит в результате действия митохондриальной цепи переноса электро­нов и протонов, поэтому ее называют также дыхательной цепью. Выделение СО2 как мы видели, происходит за счет реакций де-карбоксилирования и общем пути катаболизма.

Главная цепь дыхательных ферментов

Здесь представлена главная цепь дыхательных ферментов в составе которой имеется три комплекса I III IV Кроме тогоздесьпредставлен а редуцированная или укороченная цепь дыхательных ферментов в составе которой входит комплекс И содержащий ФАД зависимый фермент и железосерный центр обеспечивающий Такая организация переносчиков имеет свою логику Здесь вы видите что KoQ и циточром С не входят в состав комплекса Б этойсистемеKoQ и цитохром С выступают в качестве так называемых стыковочных узлов

На ряду с Н АД KoQ и цитохром Г выступают в клетках в качестве коллекторов эгекгронов Поток этих электронов с окисляемых субстратов может подключатся на раэны уровнях дыхательной цепи Так например пиридин вые дегидрогиназы переносят протоны и электр ны на НАД из алаксозиновые на KoQ аферментаскорабатокс ндаза переносит э кктроны непосредственно на цитс хром С

Причем на участке от восстановленного НАД до KoQ работает система двухелектронного переноса, а на участке где раоотают цитохромы переносится один электрон Вместе с тем, для того что бы молекула кислорода активировалась и стала способной связывать 4 протона с образованием 2 молекул воды требуется 4 электрона

О2 4Н+ + 4е -* 2Н2О

В цепи дыхательных фермент в используется основная масса поступающего а организм кислогя да конкретно 95° о Поэтому тканев е дыхание изучается in vitro мерой интенсивности проциессов аэробногоокисления служит кислородный коэффициент. Он выражается в микролитрах кислорода поглощенного в один час в расчете на миллиграмм сухой ткани Обозначается

Этот коэфицент для различных органов разный Например » кислородный коэфицент S надпочечники 10 печень 1 "• почки 23 пульпа7,кожа 0 8

Поглощение кислорода тканями и органами сопровождается одновременным образованием в них СО2 и Н2О Этот процесс получил название тканевое дыхание.

46 Химическая природа дегидрогеназ. НАД Зависимые аегидрогеназы

В реакциях, катализируемых этими ферментами, в качестве софермента участвует никотина мидадениндинуклеотид (НАД) Две половины молекулы НАД объединенные связью между статками фосфорной кислоты построены по

Одна половина представляет ыбои остаток нуклеотнда (адеиило вой кислоты) Другая половина тоже нуклеотид, его азотсодержащая гетероциклическая группа представлена амидом никотиновой кислоты. НАД Зависимые дегидрогеназы катализируют реакции окисления веществ путем дегидрирования при этом окисляемое вещество служит донором водорода а НАД выполняет ротъ акцептора водорода, т е восстанавливается.

НАД находится в цитозоле в свободном состоянии и взаимодействует с ферментом в момент реакции в этом отношении он сходен с субстратами ферментов

НАД Зависимые дегидрогеназы катализируют следутощи типы реакции

1 Дегидрирование г и дрокснльн ы х групп

2 Дегидрирование альдегидных групп

3 Дегидрирование аминогрупп

Гликозамнногликаны.

Мукополисахариды представляют собой сложные высокомолекулярные соединения (полисахариды) с не вполне выясненной структурой, обычно построенные из гексозаминов (стр 82) и гексуроновых кислот, например глюкуроновой кислоты, формула которой приведена ниже В настоящее время с химической стороны наиболее изучены так называемые кислые Мукополисахариды, именуемые также мукополиурони-дами, т е полисахаридами, в состав которых входят уроновые кислоты (D-глюкуроновая, иногда ее изомер—идуроновая кислота) Мукополисахариды содержатся в различных живых организмах животных зги соединения входят в состав главным образом соединительной ткани и особенно в состав межтканевого н межклеточного веществ язкие секреты (слизи),выделяемыера зличн ыми железами, предохраняющие стенки многих органов от механических повреждений или облегчающие прохождение тех или иных тел через узкие трубки (например, пищи через пишевод), также богаты мукополисахарндами Мукпшшисазмриды яаходятса в тканях частые г. свободной форме, частью в связанном с белками состоашщ, в форме мукопротеидов сыворотке крови в норме содержится лишь небольшое количество мукополисахаридов, частью непрочно связанных с белками Однако при некоторых заболеваниях, сопровождающихся изменением обменных процессов в соединительной ткани, наблюдается усиленный распад этих веществ, и тогда Мукополисахариды иди продукты их мимо этого, Мукополисахариды играют очень важную роль в процессах регенерации и роста тканей, в оплодотворении, взаимодействии организма с рядом инфекционных агентов (бактерий, вирусов) и т д з отдельных представителей кислых мукополисахаридов следует отметить гиалуроновую кислот>, х о ндрчэитиисе р-яую кислоту я гешри я ти Мукополисахариды содержат глюкуроновуюкислотуи поэтому относятся к числу мукопояиуронидов Гиатуроновая кислотаявляется одним ю наиболее распространенных и хорошо изученных мукополисахаридов олекула гиалуроновой кислоты построена из очень большого числа остатков глюкуроновой кислоты и заеткштжжазамжа Ниже пржеднт-ся структура фрагмента гиалуроновон кнсчеты олекулярный вес ее доходит донесколькихмиллионо в При растворении в воде гиалуроновая кислота и ее соли образуют чрезвычайно вязкие коллоидные растворы (гепи) иологическое значение гиалуроновой кислоты состоит прежде всего в том. что она является цементирующим, как бы склеивающим веществом соединительнотканных систем организма Она препятствует проникновению в ткани многих веществ, способных оказывать вредное действие на организм Барьерные функции

ее физико-химическим состоянием В особенно большом количестве гиалуроновая кислота находится в стекловидном теле, в пупочном канатике, в синовиальной жидкости, в капсулах некоторых бактерий

Хондроитинсерная кислотанаряду с гиаяурояшой- ааивлой содержится в большим каштмгк в различных видах соединительной ткани

Особенно много ее содержится в хрящах, где она связана с белковыми веществами (так называемые хондромукоид ы) Подобно гиалуроновой кислоте, хондроитинсерная кислота является высокополимерным соединением, в состав которого зходят ацеетдхоыдроза-мин (гадактозамин), ппокуроиоаая и серная кислоты Молекулярный вес хондроитинсерной кислоты около 200 000 Известно несколько типов (А, В, С) хондроитинсерной кислоты, отличающихся по

месту присоединения остатка серной кислоты к галактозе и другим особенностям в структуре Генарнн.Широко распространенный в животных тканях гепарин является мукополисахаридом, в состав которого входят глюкозамин, глю-куроновая кислота и эфирно связанная серная кислота Молекулярный вес гегарина ПООО— 20000 Таким образом, этот мукополисахарид представляет собой, по сравнению с другими веществами этой же группы, сравнительно простое соединение

Биологическое значение гешрина определяется его способностью задерживать свертывание крови (стр 471) Гекарян может образовывать комплексы срядим белковых веществ, в гом чииш с некоторыми ферментами

Гепарин в настоящее время широко применяется в качестве естественного стабилизатора крови при ее переливании, а также как средство для предотвращения тромбозов

47. Флавнновые ферменты. Химическая природа н роль.Флавиновые дегидрогеназы.

составляют другую грушу дегидрогеназ Коферменгами для них являются флавинадениндидаклео тид (ФАД) или флавиномононуклеотид ГФМН) Эти коферменты являются производными рибофлавина (витамгна 82) Рибофлавин содержит циклическую юоагаюксазиновую группировку и остаток пятитомного спирта рибитола [7.8-диме-тил-10(Г-р ибити л)изиал]юксазин] ФМН представляет совой ри-бофлавин-51-фосфа т, а ФАД, кроме того, содержит остаток адениловой кислоты

Флавиновые коферменты прочно связаны с апоферментамн, следовательно, флавиновые дегидрогеназы ~ это сложные белки В ходе реакции отщепляемые от субстрата атомы водорода присоединяются к изоаллоксазиновой группировке кофермента

К флавиновьш ферментам, содержащим ФМН, принадлежит НАД-Н-дегидрогеназа, которая окисляет НАД-Н .Акцептором водорода в этой реакции служит кофермеит Q (убихинон), который в клеткеможетсуществов ать в окисленной (убихинон Q) и восстановленной формах (убихинол QH2) НАД-Н-Дегидрогеназа переносит водород с НАД-Н на убихинон

НАД-Н+1 №- + Q -> НАД+ + QH2

При этом атомы водорода сначала присоединяются к ФМН в составе НАД-Н-дегидрогенязы (первая полуреакдия), а затем передаются на убихинон (вторая полуреакция)

Дегидрогеяюы содержащие ФАД, катализируют отщепление водорода от групп -CH2-CH2- с образованием двойной связи.

Цитохромы.

Электроны с восстановленного коэнзима переносятся по системе ферментов получивших название цитохромы на кислород и активируют его Протоны попадают в окружающую среду и соединяются с кислородом только после его активации.

Цитохромы окрашенные компоненты клеток содержащие в своей структуре геминовые коферменты Все цитохромы таким образом являются гемопротеидами. Гемопротеиды содержат в своей структуре железопорфериновую простетическую группу которая напоминает по своей структуре гем гемопюбина, но не идентично гему Отличие заключается в боковых цепях парфиринового ядра Каждая железопарфириновая группировка содержит атом железа за счет изменения валентности которою ферменты осуществляют перенос электронов Железо легко пеняет свою валентность и поэтому легко может выполнять электронотранспортну ю функцию

В рассматриваемой нами цепи переносчиков электронов с KoQH2 на кислород функционирует 5 цитохромов 1 из них объединяются 2надмолекунярных комплекса

Первый из них именуемый KoQH2 цитохром-С-оксидоред уктаз асодержит: цитохром в1, железосерный центр и цнтохром cl.

Функция железосерного комплекса перенос электронов с цитохрома в1 на цитохром cl За счет работыэтогокомплекса электроны с KoQH2 переносятся на железопорфериновую группировку цитохрома С восстанавливая в группировке атом железа

Второй цитохромный комплекс называется циозом-С-оксидаза и включает в себя 2 цитохрома а и второй цитохром аЗ Особенностью цитохромааЗ является наличие иона Си причем 2 атома Электроны вначале поступают на железопорфериновую группировку цитохрома а затем они переносятся на атомы Си и лишь затем передаются на кислород

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.