О ламаркистских объяснениях наследования приобретенных признаков

На чем основана вера самих ламаркистов в наследование приобретенных признаков, или, в эволюционном смысле, вера в то, что целесообразность строения живого происходит от целесообразных изменений отдельных организмов в ответ на действие измененной среды? Нам кажется, эта вера покоится на небезупречном логическом выводе из очевидных и для сторонников и для противников этой веры фактов: 1) признаки организмов имеют приспособительный характер; 2) потомки наследуют признаки предков; 3) организмы способны приспособительно изменяться в течение своей жизни. Вывод: признаки, приобретенные организмом в течение жизни, наследуются. Однако, это всего лишь предположение, которое нуждается в доказательстве, как экспериментальном, так и теоретическом. Как мы видели, ни одно из экспериментальных доказательств не могло считаться безупречным. Но даже если бы таковое было, без рационального объяснения оно не могло бы не вызвать подозрения в том, что это лишь кажущаяся безупречность. Какие же объяснения предлагали ламаркисты? Как по их мнению можно объяснить способность организмов приспособительно изменяться под действием среды и передавать эти изменения потомству?

Мы видели, что попытка Дарвина обосновать свой “ламаркизм”, ответить на эти вопросы своей гипотезой пангенезиса оказалась неубедительной. Она в какой-то мере объясняла наследование приобретенного, но не объясняла самого приобретения, а главное, его качества. Как организм приобретает приспособительный признак и как геммулы в результате этого приобретают свойства, обеспечивающие проявление этого приспособительного признака у потомков? Ответа не было.

Если Дарвин, признавая прямое приспособление организмов, считал его второстепенным фактором эволюции, то Г.Спенсер исповедовал и дарвинизм и ламаркизм на равных. Согласно Спенсеру, организм изменяется приспособительно потому, что всякое изменение есть процесс уравновешивания объекта со средой, а приспособление – одна из форм такого уравновешивания. То есть способность организмов приспособительно изменяться он объяснял способностью (постулируемой) к тому же самому более широкого класса объектов, в которой организм входит как составная часть. Что касается наследования приобретенного в результате прямого уравновешивания организма со средой (косвенное – через дарвиновский отбор), то его он принимал как “необходимое допущение”: “Если организм А, вследствие какой-либо особенной привычки или особого условия жизни, изменился и принял форму А' и при этом должно произойти изменения во всех его отправлениях, то потомство А' никак не может быть тем же, чем было, если бы организм остался А” (Г. Спенсер, 1870, стр. 186). То, что требует объяснения, фактически постулируется, или на том же уровне (наследование) или для более широкой категории объектов (приобретение).

Согласно Нэгели, качество изменений организмов определяется внутренним “принципом усовершенствования” (С.Nageli, 1884, стр. 12). То есть, организм может приспособительно и наследственно изменяться (адаптационную наследственную изменчивость Нэгели считал не имеющей какого-либо значения для эволюции) вследствие того, что имеет способность это делать.

Телеологические концепции эволюции предполагали, что направление наследственной изменчивости организмов определяется “устремление к известной цели” (К. Baer, 1876, стр. 222), или “законом развития под влиянием внутренних причин”, подобным законам тяготения или образования кристаллов (А. Kollicker, 1872), или “незыблемым Организатором” (А. Gaudry, 1896, стр. 211).

Таким образом, объяснения наследственной приспособительной изменчивости организмов, этой основы ламаркизма, или не являлись таковыми, или оказывались тавтологией, или представляли собой разновидность витализма. Это позволило Детто на основании анализа ламаркистских концепций заключить, что “ни один из ламаркистов не дал никакой методологически как-либо проработанной теории прямого приспособления. Если бы такая попытка была бы сделана, она неминуемо привела бы к признанию виталистических основ этого процесса” (С. Detto, 1904, стр. 39).

Теми же пороками страдают и современные попытки теоретического обоснования ламаркизма. Так, Бляхер (Л.Я. Бляхер, 1971, стр. 167) приводит в качестве примера теорию химического ламаркизма Вентребера, “которая исходит из представления, что реакция наследственного приспособления имеет следующий биохимический механизм: возникает приспособительный признак, т.е. изменение строения и функции органа, действующий как антиген, на который организм отвечает выработкой приспособительного антитела; последнее, присоединяясь к нуклеопротеиду, дает начало новому гену” (Р. Wintrebert, 1962, стр. 4-5).

Очевидно, что если существование антигена и антитела можно принять с натяжкой, как образное выражение изменения всего комплекса внутриорганизменных условий (в прямом смысле антитело как корпускула ничем выгодно не отличается от дарвиновской геммулы), то изменение или возникновение гена в результате присоединения антитела к нуклеопротеиду, будучи само по себе сугубо гипотетичным, никак не содержит объяснения самого главного – специфики, качества возникшего гена или его изменения, обусловливающего появления приспособительного признака. Добавление еще одного промежуточного звена на пути от внешних условий к гену не облегчает дело. Вместо вопроса: как изменение условий вызывают специфическое изменение гена, возникает другой вопрос: как антитело вызывает специфическое изменение гена, то есть изменяет ген таким образом, что это изменение обусловливает появление у организма приспособительного признака? На второй вопрос, как и на первый, ответа не дается.

Однако, несмотря на отсутствие и положительного решающего эксперимента, и убедительной теории, ламаркизм продолжал и продолжает существовать, квалифицируемый его противниками как укоренившийся предрассудок.

Победы и отступления идеи об особом веществе наследственности
и корпускулярной природе его

Гипотеза Вейсмана о зародышевой плазме, особом веществе наследственности, из существования которой казалось бы однозначно вытекает невозможность наследования приобретенных признаков, получила одно за другим блестящие подтверждения.

Обнаруженное Менделем у гибридов независимое комбинирование признаков чистолинейных родителей, отсутствие разбавления или утраты этих признаков в поколениях гибридов, производившее впечатление об их целостности, прекрасно объяснялось представительством признаков в наследственном веществе в виде отдельных корпускул. “Для каждого самостоятельного признака должен быть налицо и самостоятельный задаток” - писал в 1905 г. один из вторичных сооткрывателей законов Менделя, Корренс (С. Correns, 1905).

Одновременно, казалось бы, устранялось и, считавшееся главным, возражение естественному отбору, как ведущему фактору эволюции, выдвинутое Дженкинсом, которое заключалось в том, что скрещивание должно разбавлять случайно возникшую полезную вариацию признака, делая ее через ряд поколений недоступной действию отбора. В связи с этим возражением, для теории естественного отбора напрашивался казалось бы единственный выход – разбавлению может препятствовать множественность однонаправленных вариаций. Но если вариаций возникает одновременно много и все они направлены в одну сторону, то это уже определенная изменчивость, определенное действие среды на отдельный организм! Из опытов же Менделя ясно следовало, что признак не растворяется в поколениях подобно соли в воде, а остается целым и невредимым даже когда не проявляет себя, находясь в скрытом, рецессивном состоянии.

Предсказание Вейсмана, что зародышевая плазма сосредоточена в хромосомах (по Вейсману – идантах), также оправдалось. Было найдено, что число хромосом – отчетливый видовой признак, что при клеточном делении материал хромосом точно делится пополам, что только полный набор хромосом обеспечивает нормальное развитие особи.

Путем гибридологического анализа было найдено, что признаки образуют группы сцепления, число которых соответствует одинарному набору хромосом. Оказалось возможным для некоторых объектов составить карты хромосом, на которых обозначить места локализации задатков – генов тех или иных признаков. В дальнейшем был установлен конечный, более уже неочищаемый, материальный носитель наследственности организма как целого – ДНК хромосом. Перенос ДНК, принадлежащей одному штамму бактерий, в бактерии другого штамма, вызывал у реципиента появление признаков донора.

Таким образом, было не только доказано существование вещества наследственности, но и найдено, что оно представляет собой вполне определенное химическое вещество с вполне определенным элементарным составом и структурой.

Успех и бурное развитие представлений о корпускулярной природе наследственности были обусловлены их материалистичностью. Всякий шаг вперед в объяснении природных явлений связан с привлечением материальных сил и структур, в существовании которых никто не сомневается. Ламарк дал объяснение изменчивости живого через взаимодействие организма и среды. И это было убедительно – не нужно привлекать непознаваемого бога, чтобы объяснить почему организмы изменяются именно так, а не иначе. Дарвин дал материалистическое объяснение того как эта изменчивость осуществляется, выдвинув принцип отбора. Ни в существовании небольших отличий между организмами, ни в реальности отбора никто не сомневался (хотя их роль в эволюции могла оспариваться и оспаривалась), загадкой продолжало оставаться явление повторения у потомков признаков предков, то есть явление наследственности. Решительный шаг вперед в разрешении этой загадки - предположение о веществе наследственности. Не нужно ломать голову над тем, что за таинственная сила формирует из простых элементов среды сложнейшее тело, подобное другому телу. Предположение о материальной затравке целого организма в половых клетках давало простой ответ на этот вопрос. Никакая таинственная сила не создает всякий раз заново живое существо. Просто непрерывно во времени существует материальное микропредставительство организма, зародышевая плазма, способная из хаоса среды развивать себя до уровня целого организма, закономерное поведение признаков гибридов в их поколениях, открытое Менделем, указывало на то, что существует не только микропредставитель целого организма, но даже микропредставитель каждого отдельного признака, ведущий себя как отдельная материальная корпускула, независимая от других, представляющих другие признаки, при распределении наследственного вещества в процессах, сопровождающих скрещивание. Именно эти элементы отчетливой материалистичности обеспечили развивающейся корпускулярной генетике привлекательность и признание. Однако в генетические представления вкрадывалось и нечто раздражающее материалиста. Это - особенная консервативность зародышевой плазмы и независимость ее от тела. В мире, где все от всего зависит, все рождается и умирает - вдруг вечное, независимое, крайне неохотно изменяющееся, да и то чисто случайным образом, привилегированное “наследственное вещество, не подверженное в основном воздействию беспорядочного теплового движения” (Э. Шредингер, 1947, стр. 119); наследственное вещество, локализованное в зародышевых клетках, которые “независимы от остальных частей тела и никогда не были его составной частью” (Т. Морган, 1945). Эти моменты настораживали и отталкивали. Кроме того, опьяненные крупными успехами, ведущие представители генетики заняли высокомерно-враждебную позицию по отношению к предшествующей эволюционной теории.“...Одной из важных задач нашей работы, - писал Иогансен, - было покончить с вредной зависимостью теорий наследственности от спекуляций в области эволюции” (В. Иогансен, 1933, стр. 178). Без наивного Ламарка легко можно было обойтись, поскольку невозможность наследования приобретенных признаков очевидно следует из существования зародышевой плазмы. Дарвинизм также оказывался излишним. “Например, Бэтсон, - пишет Завадский (К.М. Завадский, 1973, стр. 253), - противопоставлял менделизм как “точное учение о наследственности” - дарвинизму как пережитку “романтической эпохи парусных кораблей и веры в чудесную силу естественного отбора” (W. Bateson, 1914, стр. 635-642). Поскольку, как показал Иогансен в 1903 году (В. Иогансен, 1935, стр. 70), отбор в чистых линиях не дает изменения признака в направлении отбора, в естественных условиях не дарвиновский отбор путем накопления незначительных сдвигов в признаках делает организмы в филогенезе таковыми какими мы их видим, а те редкие крупные мутации, которые случайно оказываются полезными. Отбор же играет второстепенную роль браковщика неудачных мутаций (De Vries H., 1901-1903).

Такое отношение к дарвинизму долго держалось в умах генетиков. Так, Филипченко в 1926 году писал, что “вопрос о роли подбора был решен окончательно и бесповоротно еще в 1903 году, когда появилось классическое исследование Иогансена” (Ю.А. Филипченко, 1926, стр. 223). Морган в 1936 г. также считал, что “естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции” (Т.Г. Морган, 1936, стр. 106).

Согласно генетикам выходило, что целесообразность в строении живого получена не на уровне вида, в результате направленного средой отбора, и не на уровне индивида, в результате прямого действия на индивид, а на уровне зародышевой плазмы, наследственного вещества. При этом вероятность возникновения в наследственном веществе изменения, обеспечивающего полезный для будущего организма сдвиг признака, ничтожно мала, если принять, что ген может мутировать, и не в нужную сторону, а вообще, - не чаще одного раза на протяжении десятков тысяч лет (несколько миллионов генных поколений) (Г. Меллер, 1936). И это было заявлено Меллером в 1936 г. в докладе на IV сессии ВАСХНИЛ, самим Меллером, одним из первых показавшим изменяемость гена под действием факторов внешней среды.

Со временем, однако, генетика отступала от крайних взглядов своих ортодоксов, правда, поступаясь при этом ясностью и определенностью своих положений. Отступала не под действием давления своих противников, а под действием фактов, добытых самими генетиками, в результате чего эти отступления квалифицировались как победы. При этом вынужденность и нежелательность отступления приводили к молчаливо терпимому противоречивому сосуществованию старых и новых воззрений, эта эволюция взглядов генетиков частично была обусловлена усилением “разрешающей способности” применяемых средств и способов наблюдения. Чем тщательнее генетики наблюдали, тем больше видели. Иогансен вынужден был признать, что мутации“встречаются гораздо чаще, чем это представлялось ранее” (W. Johannsen, 1926, стр. 275). Экспериментальная генетика в 20-х годах открыла для себя огромное разнообразие наследственно различающихся форм внутри видов и разновидностей. Это квалифицировалось самими открывателями как настоящая революция в биологии (К.М. Завадский, 1975, стр. 375-376). Такая оценка свидетельствовала лишь о силе веры генетиков в устойчивость генотипа и если уж говорить о революции, то это была революция именно во взглядах генетиков, подрывавшая эту их веру. Что касается всей биологии, то наследственное разнообразие форм внутри вида входило постулатом в дарвиновскую теорию изменчивости видов и, в лучшем случае, достижением экспериментальной генетики могло считаться подтверждением дарвиновского постулата.

Претерпело изменение и понимание дискретности наследственного вещества. Само существование такого вещества, определяющего передачу признаков организмов в поколениях, логически следовало из множества наблюдений, но требовало доказательства. Поведение признаков при скрещивании в опытах Менделя легко моделировалось с помощью представления о материальных задатках этих признаков, путем независимого их комбинирования. То есть опыты Менделя косвенно свидетельствовали в пользу существования наследственного вещества через косвенное свидетельство о возможном существовании материальных задатков отдельных признаков. Гипотеза, выдвинутая на основании опытов Менделя, стала в головах генетиков фактом, доказанным Менделем, “который, - как пишет Дубинин в 1973 г., - показал факт существования особых факторов наследственности, которые от Иогансена в 1909 году получили наименование генов”(Н.П. Дубинин, 1973, стр. 3). Впоследствии, однако, было обнаружено, что проявление гена зависит от “генотипической среды”, от многочисленных генов-усилителей, генов-ослабителей, названных модификаторами. В результате, как пишет тот же Дубинин в другом месте, - “гены – это не зачатки признаков. ...Принцип действия кода гласит - каждый признак определяется всеми генами, каждый ген в конечном итоге определяет все признаки организма” (Н.П. Дубинин, 1968, стр. 49).

Таким образом, если из менделевского поведения признаков был сделан важный принципиальный вывод о существовании неделимых поименных представителей этих признаков, более того, результаты Менделя считаются доказательством этого существования, теперь же это поименное представительство фактически отрицается. Все гены определяют все признаки организма, то есть наследственное вещество по отношению к признакам, им определяемым, оказывается слитной субстанцией. Современный ген - участок ДНК, кодирующий отдельный белок, уже не имеет ничего общего с геном в менделистском понимании. И в том, что наследственное вещество состоит из таких генов, не содержится ничего принципиально отличного от утверждения, что всякое вещество состоит из элементов. Идея о дискретности наследственного вещества опустилась от принципиального - “каждому признаку - свой ген” до тривиального - вещество наследственности состоит из элементов - отдельных отрезков ДНК. А наличие материального эквивалента каждому признаку предполагалось ранее не только в относительном смысле - эквивалент данного признака в данном геноме, но и в абсолютном - один и тот же признак у разных объектов определяется одинаковыми эквивалентами. Вавилов в 1936 г. в своем ответе на критику его закона гомологических рядов признавал: “В то время мы представляли ген более стабильным, чем в настоящее время после работ проф. Меллера. Лишь впоследствии были накоплены экспериментальные данные, показывающие, что и у родственных видов сходственные признаки нередко обусловливаются различными генами” (Н.И. Вавилов, 1968, стр. 78).

Самими генетиками была развенчана и неделимость гена. При изучении мутаций гена scute, вызывающих редукцию щетинок на теле дрозофилы, Дубинин в 1928 году обнаружил, что мутации одного и того же локуса фенотипически отличаются по локализации редукции щетинок. Можно было думать о множественном аллеломорфизме данного гена, при котором каждый аллель будет вести себя в гетерозиготе как целое. Однако, при скрещивании таких мутантов оказалось, что внутри признака “редукция щетинок на теле”, контролируемого геном scute, “подпризнаки” - “редукция щетинок на голове”, “редукция щетинок на брюшке” и т.д. комбинируются у потомков независимо друг от друга, как обусловленные своими собственными субгенами (А.С. Серебровский, Н.П. Дубинин, 1968).

“В 1925-1927 гг. Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов на дрожжах, а Г. Меллер на дрозофиле установили факт усиления мутагенеза ионизирующими излучениями и этим доказали возможность воздействиями факторами внешней среды на наследственную изменчивость” (К.М. Завадский, 1973, стр. 387). Среда, игнорируемая ранее как фактор, могущий специфически влиять на проявление действия генов, была частично восстановлена в своих правах. В результате, как писал Вавилов в 1935 г., - “Отдельные признаки начинают рассматриваться как обусловленные определенными генами и в то же время совокупностью генов, “генной средой”, а равно и спецификой внешней для организма среды” (Н.И. Вавилов, 1935, стр. 8).

Таким образом, менделизм, являвшийся косвенным доказательством существования зародышевой плазмы через косвенное доказательство существование генов - неделимых, независимых от среды и от тела материальных представителей признаков, в результате обнаружения делимости гена, способности его изменяться под действием внешней среды и зависимости проявления его от условий внешней по отношению к нему среды, включая и “генную среду”, в результате исключения абсолютной персонификации признаков в генах, фактически потерял свое значение для подтверждения вейсмановской гипотезы. Существование особого вещества наследственности было доказано другими исследованиями, которые, быть может, менделизм и стимулировал, но которые не исходили прямо из менделизма.

Представление о зародышевой плазме было создано Вейсманом в поисках доказательств невозможности наследования приобретенных признаков, для этого Вейсман наделил ее независимостью от тела, которая обеспечивается главным образом ее независимым происхождением и пространственной изолированностью в хромосомах ядер половых клеток. Независимость происхождения оказалась мифом. Соматические клетки ряда групп беспозвоночных и, по-видимому, всех растений способны дифференцироваться в половые клетки (П.Г. Светлов, 1968, стр. 6). У животных, для которых доказано обособление линии половых клеток на самых ранних стадиях эмбриогенеза, эта линия фактически также начинается с соматических клеток, “ибо уже первые бластомеры дробления являются соматическими клетками” (Б.П. Токин, 1970, стр. 43).

С обнаружением цитоплазматической наследственности была подорвана монополия хромосом и ядра как исключительных мест локализации зародышевой плазмы, изолированных от остальной части клетки, изолированность половых клеток в организме оказалась относительной и, во всяком случае, не означала метаболической изолированности, что было экспериментально доказано (А.П. Владимирский, 1927, стр. 59, 60).

От вейсманизма осталось по существу несомненным только само наличие зародышевой плазмы, наследственного вещества, пусть не совсем в вейсмановском понимании. И это существование специализированного наследственного вещества оставалось действительно серьезным аргументом против ламаркизма.

Пусть это вещество изменчиво под действием факторов внешней среды, пусть оно не локализовано только в хромосомах ядра и пусть не представлен в нем каждый признак своим собственным отдельным геном, но ведь несомненно, что все признаки вместе им определяются! Пусть половые клетки происходят из соматических или связаны с ними общим метаболизмом - все равно это никак не объясняет каким образом условия среды, действуя на организм и изменяя его, могли бы так изменить наследственное вещество его клеток, чтобы организмы-потомки, из этих клеток возникшие, обнаружили признаки приспособления к условиям, эти изменения вызвавшим.

Чтобы поставить под сомнение возможность наследования приобретенных признаков, зародышевая плазма не нуждается ни в вейсмановской непрерывности, ни в менделевской дискретности. Напротив, незаслуженный авторитет менделизма в этом вопросе, держится, по нашему мнению, именно на безусловной уверенности большинства в существовании наследственного вещества и доказанной важности той его части, которая сосредоточена в хромосомах ядра клетки. Этот материалистический момент, к которому менделизм имеет только формальное отношение, очевидно и обеспечивает доверие к нему и то, что до сих пор он был и остается знаменем антиламаркизма, несмотря на противоречивость и неопределенность своих положений. Так, признание изменяемости гена соседствует с провозглашением крайней редкости этого события, признание того, что все гены определяют каждый признак, не мешает отыскиванию каждому признаку своего личного гена или нескольких. Само понятие гена заменено словами.

По-видимому, эта возможность распоряжаться чужим капиталом обусловливает и претенциозность менделизма, не соответствующую его собственному достоинству. Сперва это выражалось в “чудовищных претензиях” на объяснение эволюции (А. Уоллес, 1911, стр. 554), позднее в претензии на единственно научную основу селекции (Н.И. Вавилов, 1935, стр. 11), которая имеет место и в настоящее время.

Поиск по сайту: