Целесообразность изменчивости живого

Великанов Л.П. «Направленная изменчивость организмов и естественный отбор»

Великанов Леонид Петрович / Статья ленинградского биолога, написанная и депонированная в 1982 году.

Целесообразность изменчивости живого

Как произошло современное население земли и чем объяснить целесообразность строения и поведения его представителей? – Вот вопросы, от решения которых зависит сам смысл выражения “направленная изменчивость организмов”, не говоря уже о методах, которые могут быть предложены для осуществления человеком направленного изменения организмов.

Попытаемся кратко представить себе эволюцию взглядов на эти вопросы.

Предметы, производимые человеком, с определенной целью, несут на себе черты целесообразности. Однако перед произведениями природы они часто кажутся грубыми поделками. Естественно было предполагать, что произведения природы созданы более разумным, чем человек существом, богом.

Но однажды и навсегда творец создал все это многообразное и совершенно живое или оно изменялось в веках?

Наблюдая природу в течение своей жизни и находя, с одной стороны, что поверхность земли хоть и медленно, но изменяется на глазах, а, кроме того, существующее ее строение несет на себе следы разрушения, передвижения, так что одни слои материала построены из продуктов разрушения других, а с другой стороны, наблюдая многообразие и сходство живых существ, обитающих в одних и тех же районах земли, и находя останки существ, живших ранее и обладавших признаками, несколько отличными от тех, которые имеют современные существа, наблюдатель пришел к мысли, что живой и неживой мир меняется во времени.

Если все дело рук творца, то, как он меняет мир – постоянно или время от времени его подправляет (и собственно, зачем?), или всякий раз создает заново? Похожесть (наряду с отличием) вымерших существ на современных указывает на возможность преемственности, на возможность того, что одни виды живых существ постепенно, с течением времени, превратятся в другие. Значит, творец не создавал нового, а переделывал старое? Как он это делал?

На этом месте происходит заметная потеря интереса к творцу. Одни предложили считать, что творец просто наделил живые существа способностью изменяться приспособительно к окружающей среде, сам отойдя от дел. Это уже шаг вперед, поскольку отделив живое от бога, он позволяет искать причины поведения живого в нем самом. Никто не возьмется предсказать движение предмета, управляемого извне непознаваемой волей. И совсем другое дело – исходить из того, что движение предмета обусловлено его конструкцией, пусть и необыкновенно хитроумной.

Другие предложили считать, что живой мир изменяется под действием изменяющейся внешней среды и именно потому для него характерна целесообразность строения применительно к данной среде. Здесь творец отодвигается еще дальше. Эта идея принадлежит Ламарку. Эту идею используют все материалисты, единство которых, однако резко нарушается, как только приходится отвечать на вопрос: каким же образом внешняя среда делает живое приспособленным к себе? Ламарк ответил на этот вопрос так: “Обстоятельства влияют на форму и организацию животных… Если это выражение будет понято дословно, меня, без сомнения, упрекнут в ошибке, ибо, каковы бы ни были обстоятельства, они сами по себе не производят никаких изменений в форме и организации животных. Но значительное изменение обстоятельств приводит к существенным изменениям в потребностях, а изменение этих последних по необходимости влекут за собой изменения в действиях. И вот, если новые потребности становятся постоянными или весьма длительными, животные приобретают привычки, которые оказываются столь же длительными, как и обусловившие их потребности” (Ж..-Б. Ламарк, 1955, стр. 333). И далее: “Если обстоятельства приводят к тому, что состояние индивидуумов становится для них обычным и постоянным, то внутренняя организация таких индивидуумов, в конце концов, изменяется. Потомство, получающееся при скрещивании таких индивидуумов, сохраняет приобретенные изменения и, в результате образуется порода, сильно отличающаяся от той, индивидуумы которой все время находились в условиях, благоприятных для их развития”. (Там же, стр. 335). Подчеркнем два момента в ответе Ламарка на вопрос: “Как среда изменяет живое?”

1. Ламарк отрицает возможность того, чтобы обстоятельства (среда) как-то прямо, непосредственно, могли изменять форму и организацию животных, очевидно, подобно тому, как рука гончара определяет форму горшка, в коем грехе не устают обвинять Ламарка его оппоненты. Он обращает внимание на многоступенчатость опосредованного действия среды на организацию животных: изменения в характере местности – изменение условий существования обитающих здесь живых тел – изменение их потребностей – изменение действий (о животных) – возникновение новых привычек – усиленное употребление одних органов и неупотребление других – изменение организации и частей, передающихся потомству.

2. Ламарк считает, что изменение живого в соответствии с изменением среды происходит через таковое изменение индивидуумов, что эти изменения не случайны (определенны и соответствуют среде), поскольку она наблюдаются у некоторого множества индивидуумов в данных обстоятельствах (коль скоро для сохранения приобретенных признаков у потомства необходимо или важно скрещивание индивидов, имеющих эти признаки).

Вот как он рассматривает организацию жирафа в качестве примера действия обстоятельств через привычку: “Известно, что это самое высокое из млекопитающих животных обитает во внутренних областях Африки и водится в местах, где почва почти всегда сухая и лишена растительности. Это заставляет жирафа объедать листву деревьев и делать постоянные усилия, чтобы дотянуться до нее. Вследствие этой привычки, существующей с давних пор у всех особей данной породы, передние ноги жирафа стали длиннее задних, а его шея настолько удлинилась, что это животное, даже не приподнимаясь на задних ногах, подняв только голову, достигает шести метров в высоту” (там же, стр. 354).

Идея Ламарка об изменяемости и преемственности видов организмов не нашла всеобщего признания и по-прежнему “значительное большинство натуралистов было убеждено, что виды представляют нечто неподвижное и были созданы независимо один от других”. (Ч. Дарвин, 1952, стр. 77).

Причиной этого можно считать не только недостаточность сведений, касающихся проблемы, но возможно и то, что идея Ламарка не могла быть убедительной, так как давала лишь плоскостное объяснение эволюции. Она указывала на возможные причинные моменты, не открывая их действия, можно сказать, что данный предмет сделан при помощи данного инструмента, но это утверждение лишь тогда будет принято рассудком, когда будет дано представление о том, как именно этот инструмент это сделал.

Первым дал ясное представление о принципе действия инструмента – жизненных условий, на предмет – виды живых организмов, Дарвин. Он ответил сразу на два вопроса – как предположительно изменялись виды и почему они изменялись “таким именно образом, что получилось то совершенство строения и приспособления, которое справедливо вызывает наше изумление” (там же, стр. 86).

Выяснив метод, которым пользуется человек при выведении новых форм животных и растений, а именно метод отбора для дальнейшего размножения особей, обладающих путь едва заметными полезными или интересными для человека уклонениями признаков, Дарвин предположил действие того же принципа и в природе: “Если человек благодаря своему терпению отбирает изменения, полезные для него, то почему не могут часто возникать и сохраняться или подвергаться отбору, при сложных и меняющихся условиях жизни, изменения, полезные для живых произведений самой природы? Я не вижу предела деятельности этого начала, медленно и прекрасно приспособляющего каждую форму к самым сложным отношениям жизни” (там же, стр. 435).

Принцип естественного отбора сделал понятным сходство органов в пределах целых классов организмов, особенно на ранних стадиях развития зародышей, что позволило Дарвину выдвинуть предположение о единстве происхождения форм в пределах класса или царства: “…я полагаю, что животные происходят самое большее от четырех или пяти родоначальных форм, а растения от такого же или еще меньшего числа” (там же, стр. 446).

Обратите внимание на тот момент, что Дарвин, в противоположность Ламарку, решает задачу о причинах изменения населения земли и причинах целесообразности этого изменения – на уровне вида. Жизненные условия, по Ламарку, изменяют отдельные организмы, а потому изменяются и именно так изменяются признаки вида из них составляемого. По Дарвину, жизненные условия отбирают отдельные организмы с уже готовыми определенными вариациями признаков, случайно оказавшимися полезными в данных условиях, изменяют тем самым приспособительно к себе организмененный (слово непонятно – прим.корректора) состав вида и таким образом определяют признаки организма, принадлежащего данному виду. Однако, возникает вопрос: откуда берется эта изменчивость индивидуумов, которая среди прочего поставляет и совпадающие с направлением отбора отклонения в признаках? На этот вопрос, то есть на вопрос: отчего изменяются и почему именно так изменяются индивидуумы? – Дарвин не смог дать столь четкого ответа как в отношении изменяемости видов. “Я до сих пор иногда говорил так, как будто изменения, столь обыкновенные и разнообразные у домашних существ и более редкие в естественном состоянии, были делом случайности. Это выражение, конечно, совершенно неверно, но оно ясно обнаруживает наше незнание причины изменений в каждом частном случае” (там же, стр. 176).

Отрицание Дарвином строгой случайности изменений, происходящих от действия внешних условий на организмы видно из следующего отрывка: “Под выражением “определенное действие”… я подразумеваю такое действие, при котором особи одной и той же разновидности, если они испытывают во многих поколениях какую-нибудь особую перемену в условиях существования, изменяются все или почти все в одинаковом направлении. Сюда же можно было бы отнести влияние привычек или усиленного упражнения и неупражнения разных органов… Под выражением “неопределенное действие” я подразумеваю такое действие, которое одну особь заставляет изменяться в одном направлении, а другую – в другом, что мы часто видим у растений и животных, после того как они в течение нескольких поколений испытывают на себе влияние измененных условий жизни” (Ч. Дарвин, 1951, стр. 656). Дарвин различает действие среды на организмы и действие среды на вид или разновидность организмов: “Действие измененных условий, ведут ли они к определенным или к неопределенным результатам, и действие отбора, - совершенно различные вещи, ибо отбор опирается на сохранение человеком известных особей или на выживание их при самых сложных естественных условиях и не имеет никакого отношения к первичной причине каждой отдельной вариации” (там же).

Но если есть определенная изменчивость организмов, да еще приспособительная, ибо развитие употребляемого органа очевидно полезно для вида, тогда под сомнение ставится исключительная роль естественного отбора в приобретении видами современных признаков, и что в особенности принципиально важно – в приобретении явно приспособительных признаков. Дарвин понимает всю опасность такого положения для выдвинутого им принципа и, анализируя фаты, приходит к выводу, что характер определенной изменчивости зависит в основном не от характера условий, а от наследственной природы организмов: “При определении характера вариации, организация или конституция существа, испытывающего влияние, обыкновенно представляет собой гораздо более важный элемент, чем характер изменяющихся условий. Доказательством этого служит нам появление почти сходных изменений в различных условиях и различных изменений в почти одинаковых, по-видимому, условиях. Мы имеем еще лучшее доказательство в частом появлении близко параллельных разновидностей в разных расах или даже в разных видах, а также в частом повторном появлении одного и того же уродства у одного и того же вида” (там же, стр. 672). И далее: “Таким образом, мы вынуждены заключить, что в большинстве случаев в вызывании какого-нибудь определенного изменения, условия существования играют подчиненную роль, подобную той, какую играет искра в воспламенении груды горючего материала, характер пламени зависит при этом от горючего вещества, а не от искры” (стр. 673). В примечании говорится: “Проф. Вейсман решительно высказывается в пользу этого взгляда”. Здесь Дарвин пытается лишить определенную изменчивость конкурентоспособности с естественным отбором указанием на то, что определенная изменчивость часто не обнаруживает в себе отпечатка характера среды и, следовательно, нельзя говорить, что признаки организмов формируются в результате непосредственного действия среды. Можно согласиться с Дарвином в том, что признаки, приобретаемые организмами в результате определенной изменчивости далеко не всегда несут черты явной полезности для организма, в то время как результаты естественного отбора с такой полезностью должны быть принципиально связаны, а именно полезность, целесообразность строения и требует объяснения. Что же касается преимущественной важности конституции организма для характера его определенной изменчивости, то изменения любого объекта могут происходить только в пределах природы данного объекта. Без объекта – нечего менять, без изменяющих условий – объект не изменится. Что важнее для качества изменения – вопрос едва ли правомерный.

Да и принцип деления изменчивости на определенную и неопределенную, предложенный Дарвином, не очень ясен. В самом деле, к определенной или неопределенной изменчивости следует отнести случаи, когда не все или почти все особи изменились в одном направлении, а лишь некоторые? Если учесть к тому же разную степень изменения, вопрос еще более усложнится. А ведь именно слабые уклонения, по Дарвину, играют основную роль в видообразовании.

Отсутствие абсолютной уверенности в своей правоте заставляет Дарвина делать осторожные выводы. В первом издании “Изменений домашних животных и культурных растений” (1868), глава, из которой взята предыдущая выдержка, заканчивалась словами: “Поэтому, хотя мы и должны признать, что новые условия существования иногда оказывают на живые существа определенное действие, сомнительно, чтобы хорошо выраженные расы часто возникали под влиянием прямого действия измененных условий, без помощи отбора, производимого человеком или природой” (Ч. Дарвин, 1951, стр. 866). Дарвин как бы отступает: “мы должны признать”. Он не отвергает, а сомневается в том, чтобы хорошо выраженные (а не вообще) расы могли часто (а не всегда) возникать без помощи (а не просто без) отбора, под влиянием прямого действия измененных условий.

Если прямое действие среды на организм, вызывающее определенную изменчивость, хоть и участвует в формировании признаков вида, но целесообразность таких признаков сомнительна (какая польза снегирям, что они от поедания конопляного семени становятся черными? Или изменения европейских видов деревьев в Америке?) и потому качественно уступает по своей роли в эволюции естественному отбору, то действие жизненных условий через усиленное упражнение или неупотребление вызывает явно целесообразную изменчивость вида, качественно подобную изменчивости вида, вызываемой отбором. Дарвин показывает, что естественный отбор и действие упражнения по его мнению не конкурируют, не заменяют, а дополняют друг друга: “В общем итоге мы можем прийти к заключению, что привычка, упражнение или неупотребление в некоторых случаях играли значительную роль в изменении сложения и строения, но что последствия этих причин в значительной мере подкреплялись или перекрывались естественным отбором прирожденных изменений” (Ч. Дарвин, 1955, стр. 183). В некоторых случаях действие отбора и физических условий оказывается трудно разделить: “Но, как соглашается м-р Герберт Спенсер, во всех таких случаях крайне трудно разграничить, с одной стороны результаты определенного действия физических условий, а с другой – накопление, при помощи естественного отбора, наследственных вариаций, полезных для организма и появившихся независимо от определенного действия этих условий” (Ч. Дарвин, 1951, стр. 664). Дарвин вынужден отстаивать не достаточность отбора для возникновения новых разновидностей, а несомненность его участия в этом процессе:“Мы можем, по крайней мере, заключить, что степень изменений, которым подвергались животные и растения в домашнем состоянии, не соответствует степени, в какой они подвергались действию изменения условий” (стр. 669). “Голубь изменился в Европе, пожалуй, больше всякой другой птицы, а между тем это местный вид, и он не подвергался влиянию никаких необычных перемен в условиях” (стр. 670). И далее: “Теперь мы почти достоверно знаем, что живые существа, находящиеся в природном состоянии, могут изменяться в тех или иных определенных направлениях под влиянием длительно действующих на них условий, примером чего служат птицы и другие животные в северных и южных Соединенных Штатах, а также американские деревья, при сравнении их с соответствующими представителями в Европе. Но во многих случаях крайне трудно отличить определенный результат измененных условий от накопления путем естественного отбора неопределенных вариаций, оказавшихся полезными” (стр. 672).

Вопрос, который стоял перед естествоиспытателями, в общем виде может быть сформулирован так: как происходит изменчивость? Относительно причины изменчивости большинство натуралистов пришли к единому мнению – причиной являются изменения жизненных условий. Но как изменения жизненных условий вызывают изменения живого? Мы намеренно употребляем слова “живое” или “население земли”, избегая деления на какие-либо таксономические или иные единицы, так как ответ может зависеть от того какую единицу рассматривать.

Наиболее привычно для наблюдателя рассматривать живое в форме организма, индивидуума. Именно с индивидуумом наблюдатель чаще всего непосредственно имеет дело. Ламарк не ответил на вопрос: как среда изменяет живое? Он указал только единицу, на которую действуют жизненные условия – индивид. Жизненные условия действуют на индивид, изменяя его потребности, привычки, строение… Это все равно что сказать: жизненные условия изменяют индивид через изменение его признаков. Такое объяснение мало что дает. Хотя существенным шагом вперед в этом объяснении является установление последовательности изменения признаков.

Дарвин изменчивость живого рассмотрел как изменчивость вида и нашел убедительные свидетельства тому, что жизненные условия изменяют вид в результате отбора или выживания наиболее приспособленных к данным условиям индивидов. Однако необходимым условием изменчивости вида является наследственная изменчивость индивида. Вопрос о происхождении такой изменчивости индивида остался нерешенным и Дарвином. Но более того, Дарвин считал вполне достоверными факты приспособительной изменчивости индивидов, передающейся потомству. А это уже не позволяло считать, приспособительную изменчивость живого результатом действия исключительно отбора индивидов. И Дарвин это четко и определенно признал. Однако последователи Дарвина обнаружили тенденцию к расколу на две партии, одна из которых “очистила” учение Дарвина от “ереси” - признания приспособительной, передающейся потомству, изменчивости индивидов как фактора изменчивости видов. Возможно это было одним из поводов к тому, чтобы в одном из последующих изданий “Происхождения видов” Дарвин специально оговорил свою позицию по этому вопросу: “Я вкратце повторил соображения и факты, вполне убедившие меня в том, что виды изменяются в длинном ряде поколений. Это было достигнуто главным образом при посредстве естественного отбора многочисленных, последовательных, незначительных, благоприятных изменений, с одной стороны, при существенном содействии унаследованных последствий упражнения или неупотребления органа и, с другой – при несущественной помощи непосредственного воздействия внешних условий по отношению к приспособительным признакам, как прошлым, так и настоящим, и тех изменений, которые на основании нашего незнания нам кажутся самопроизвольными. По-видимому, я прежде придавал недостаточное значение силе и распространенности этих последних форм изменчивости, вызывающих прочные изменения в строении независимо от естественного отбора. Но так как в недавнее время мои выводы часто истолковывались превратно и утверждали, что я приписываю изменение видов исключительно естественному отбору, то я позволю себе заметить, что в первом и последующих изданиях этой книги я поместил на очень видном месте, именно в конце введения, следующие слова: “Я убежден, что естественный отбор был главным, но не исключительным средством, вызывающим изменения”. Но это не помогло. Велика сила упорного искажения чужих мыслей; однако история науки показывает, что к счастью, действие этой силы непродолжительно” (Ч. Дарвин, 1955, стр. 443).

Таким образом, вопрос о происхождении целесообразности строения живого так блестяще просто разрешенный Дарвином на уровне вида, встал перед ним самим словно из пепла возрожденный – на уровне индивида. Для Дарвина, но не для всех, считающих себя дарвинистами. Одни последователи Дарвина исповедовали как и он веру и в естественный отбор и в приспособительную изменчивость индивидов, другие – принимали только отбор, считая второй фактор – заблуждением Дарвина. Пробным камнем принадлежности к тому или иному направлению служил и служит до сих пор тезис о возможности наследования благоприобретенных признаков. Те, кто не признают такой возможности, считают себя правоверными дарвинистами, именуя своих противников, признающих такую возможность, - ламаркистами. Под наследованием благоприобретенных признаков (или просто приобретенных, когда их полезность сомнительна) понимается не что иное как способность индивида изменяться определенным образом (а главное – приспособительно) под действием изменения жизненных условий и передавать эти изменения потомству.

Что Дарвин верил в реальность определенной наследственной изменчивости индивидов и ясно представлял себе трудность объяснения этого явления хорошо видно из следующего: “Хотя нам редко удается проследить характер связи, многие уклонения в строении, несомненно бывают следствием прямого влияния измененных условий на организацию, действующих помимо воспроизводящей системы. Мы можем быть уверенными в этом в некоторых случаях, когда все или почти все особи, находившиеся в сходных условиях, изменяются одинаковым и притом определенным образом, чему мы привели несколько примеров. Однако далеко неясно, почему потомки должны изменяться, если их родители попадают в новые условия, и почему в большинстве случаев необходимо, чтобы в этих условиях пробыло несколько поколений” (Ч. Дарвин, 1951, стр. 736). Или о действии упражнения: “Во всей области физиологии нет ничего более удивительного. Каким образом упражнение или неупотребление какой-нибудь определенной части тела или мозга может так влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток, расположенных в отдаленной части тела, что существо, развивающееся из этих клеток, унаследует признаки одного или обоих родителей? Мы удовлетворились бы даже неполным ответом на этот вопрос” (там же). И о наследовании таким образом приобретенного: “В общем, мы можем заключить, что наследование – правило, а ненаследование – аномалия” (там же). Отсюда видно, что Дарвин признавал существование наследования приобретенных признаков, но считал это явление пока необъяснимым. И он сделал попытку такого объяснения на основании созданной им временной гипотезы Пангенезиса.

Наличие различных способов размножения (половым путем, почками, кусочками ткани), явления восстановления ампутированных частей тела, случаи прямого действия мужского элемента на женский организм, появление у организмов признаков далеких предков (реверсии) и другие факторы привели его к мысли о существовании более мелких чем клетки самовоспроизводящихся элементов организма, определяющих его признаки, которых он назвал геммулами. Каждая единица (клетка) тела на любой стадии его развития производит множество характерных для нее геммул, которые разносятся по всему телу, так, что каждая клетка (в особенности почки и половые клетки) содержат в результате в виде набора геммул представительство от всех частей тела. Геммулы способны развиваться в клетки, идентичные тем, которые их породили.

Гипотеза позволила Дарвину объяснить ранее необъяснимые факты, такие, например, как реверсия. Геммулы, образовавшиеся в клетках предков, могут в результате самовоспроизведения сохраняться в течение множества поколений в скрытом виде в клетках потомков. В определенных условиях они получают возможность размножиться преимущественно перед геммулами более позднего происхождения и обеспечить тем развитие у организма признаков отдаленных предков. Получили объяснение и другие явления, в том числе и наследование приобретенных признаков.“Исходя из любого обычного взгляда, непонятно, каким образом измененные условия, действующие на зародыш, на молодое или же на взрослое существо, могут вызвать наследственные изменения. Если придерживаться обычных взглядов, то столь же, или даже более непонятно, каким образом последствия продолжительного упражнения или неупотребления части или изменения телесных или душевных привычек могут передаваться по наследству. Едва ли можно поставить более сложную задачу, но, придерживаясь нашего взгляда, нам нужно только предположить, что в некоторых клетках в конце концов происходят структурные изменения и что эти клетки отделяют от себя геммулы, измененные сходным образом” (Ч. Дарвин, 1951, стр. 751).

Гипотеза пангенезиса, благодаря предположению о микропредставительстве частей тела в других (каждой его же) частях объясняла удовлетворительно способность живых тел воспроизводить себе подобных из своих частей (половых клеток, почек у растений, кусочков ткани), или воспроизводить утраченные части. Но объяснения изменчивости гипотеза по сути не давала. В самом деле, процесс наследственного изменения организма согласно гипотезе таков: изменения условий – структурные изменения клеток организма – изменение геммулы – измененный организм потомка. Геммулы нужны здесь только для того, чтобы понять как из части организма может возникнуть целый организм, наследующий признаки исходного целого.

Предположение о непрерывном во времени отделении геммул клетками и строгой специфичности геммул для производящих их клеток объясняет наследование приобретенного, но не объясняет как происходит само приобретение. По Дарвину выходит буквально, что организм изменяется потому, что… в некоторых клетках в конце концов происходят структурные изменения… ответ не лучше ламарковского. Вопрос как? Каким образом? – поставлен Дарвином, но ответа на него не дано. Ни на то как изменяются клетки, ни на то, почему именно так, а не иначе они изменяются. Что до той части ответа, которая касается наследования, то и она не убедительна, поскольку включает в себя нерешенность вопросов о природе геммул, механизме их образования, размножения, развития, способах перемещения и т.д.

Итак, с одной стороны, были факты, достоверные для Дарвина, с другой – неубедительная временная гипотеза для их объяснения.

Поиск по сайту: