Выделение каловых масс из кишечника (дефекация) - важный физиологический процесс. С калом выделяются непереваренные продукты, такие как растительная клетчатка, кератины и некоторые коллагены; холестерин, соли и бактерии, слизь, продукты изменения пигментов желчи, придающие калу характерный цвет. При нарушении пищеварительных процессов или снижении усвоения питательных веществ в пищеварительном тракте в кале обнаруживаются различные количества белков, жиров и углеводов. Калообразование зависит не только от характера питания человека, но и от его мышечной и эмоциональной активности. С медицинской точки зрения кал, его консистенция, химический состав имеют диагностическое значение.
Регулируемым, полезным для организма результатом данной функциональной системы служит содержание определенного количества каловых масс в прямой кишке.
Ведущим параметром этого результата является, прежде всего, механическое раздражение рецепторов растяжения, в большом количестве представленных в стенке прямой кишки. Увеличение калонаполнения приводит к нарастающей стимуляции рецепторов растяжения прямой кишки. Иногда же процесс дефекации определяется раздражением каловыми массами хеморецепторов слизистой оболочки сигмовидной и прямой кишок. Удержание каловых масс в прямой кишке и их опорожнение определяют в первую очередь сфинктеры прямой кишки: внутренний, гладкомышечный и наружный, образованный поперечно-полосатой мускулатурой. Внутренний сфинктер получает тонические влияния от симпатических нейронов (L1,L2) опосредовано через α-адренорецепторы, а наружний сфинктер иннервируется срамным нервом.
При отсутствии значительного раздражения прямой кишки каловыми массами оба сфинктера находятся в состоянии непрерывного тонического сокращения.
Функциональная система, определяющая акт дефекации, имеет внутреннее звено саморегуляции, обеспечивающее формирование кала в прямой и толстой кишках. Внешнее звено саморегуляции данной функциональной системы определяет опорожнение прямой кишки. Внутреннее звено саморегуляции функциональной системы, определяющей акт дефекации, включает процессы всасывания остаточных питательных веществ в толстом кишечнике и склеивание непереваренных остатков пищи слизью, поступающей из верхних отделов пищеварительного тракта. Значительное место в процессах саморегуляции формирования каловых масс занимают механизмы всасывания и выделения воды в толстом кишечнике.
Формирование позыва к дефекации. Возбуждение рецепторов прямой кишки усиливается по мере увеличения интенсивности раздражения при увеличении поступления каловых масс в прямую кишку. Импульсации от этих рецепторов распространяются по чувствительным волокнам, идущим в составе задних корешков к спинальному центру дефекации, расположенному на уровне III - IV поясничных и крестцовых сегментов. За счет этого повышается тонус симпатических влияний, идущих по подчревным нервам к внутреннему сфинктеру прямой кишки, и снижается тонус парасимпатических влияний тазовых нервов. Под влиянием симпатических воздействий внутренний сфинктер прямой кишки закрывается. Снижение парасимпатического тонуса расслабляет прямую кишку. В результате создаются условия для заполнения прямой кишки каловыми массами. При достижении определенной критической степени растяжения прямой кишки возбуждение из спинального центра дефекации начинает распространяться в восходящем направлении, возбуждая гипоталамические и лимбические структуры головного мозга. На этой основе формируется эмоционально окрашенный позыв к дефекации. При этом возбуждения подкорковых центров распространяются до коры головного мозга. За счет возбуждения корковых нейронов и на основе оценки обстановки и индивидуального опыта формируется специальное для каждого вида животных и человека ритуальное поведение, заканчивающееся актом дефекации.
Акт дефекации возникает на основе принципа доминанты, когда наиболее значительное в биологическом отношении возбуждение завладевает большинством синапсов и нейронов головного мозга.
Акт дефекации
Сформированное на основе позыва к дефекации возбуждение, охватывающее и механизмы произвольной регуляции функций - пирамидные клетки коры больших полушарий, особенно в области передней центральной извилины, - распространяется в нисходящем направлении на спинальные центры дефекации. Вследствие этого снижается тонус подчревных нервов и повышается тонус парасимпатических тазовых нервов. В результате расслабляется внутренний сфинктер прямой кишки. За счет возбуждения крестцовых парасимпатических нейронов происходит сокращение мускулатуры дистальных отделов толстого кишечника и прямой кишки. За счет произвольных влияний через срамные нервы расслабляется наружный сфинктер прямой кишки и каловые массы перистальтическими движениями толстой и прямой кишок выделяются наружу.
Акту дефекации способствуют так называемое натуживание, сокращение мышц брюшного пресса, задержка дыхания, напряжение диафрагмы и мышц тазового дна, а также мышцы, поднимающей заднепроходный сфинктер. При дефекации происходит опорожнение не только прямой кишки, но и за счет активации парасимпатических влияний - толстых кишок.
Процесс дефекации регулируется произвольно за счет нисходящих корковых влияний на подкорковые центры. Произвольная регуляция дефекации формируется у человека в процессе индивидуального обучения. У ряда животных ритуальное поведение, обеспечивающее акты мочеиспускания и дефекации, передается по наследству. Спинальные центры удерживают сфинктеры прямой кишки вне дефекации в тоническом напряжении. Вышележащие центры дефекации, особенно лимбические и корковые, определяют формирование позыва к дефекации и ее произвольный характер.
Масса кала взрослого человека составляет около 60-80 г в день. При диарее масса кала может увеличиваться до 200 г в день. Около четверти массы кала составляют твердые вещества, а одна треть представлена бактериями толстого кишечника.
Нарушение дефекации. Перерезка спинного мозга выше поясничной области - места, где расположены спинальные центры дефекации, - приводит к тому, что дефекация становится непроизвольной. В то же время после перерезки спинного мозга ниже спинального центра дефекации или при его разрушении происходит паралич сфинктеров прямой кишки. Заднепроходное отверстие начинает зиять («зияющий анус»), удерживание кала при этом становится невозможным.
Непроизвольное расслабление анальных сфинктеров и дефекация могут происходить при сильном отрицательном эмоциональном возбуждении - например, при страхе (так называемая «медвежья болезнь»). Дефекацию стимулируют некоторые гормоны - например, тиреоидин и питуитрин.
Под влиянием ряда токсических веществ наблюдается учащение позывов к дефекации, возникают поносы. При некоторых заболеваниях происходит извращение нормального соотношения между позывом и полноценным актом испражнения, возникают так называемые ложные позывы - тенезмы.
Психические влияния, особенно длительные эмоциональные переживания неприятного характера, подавляющие позыв к дефекации могут существенно расстроить последующее опорожнение прямой кишки. Длительные и часто повторяющиеся задержки позывов к дефекации могут привести к извращению вегетативной регуляции внутреннего анального сфинктера и развитию запоров. Поэтому для нормальной дефекации очень важно регулярное, приуроченное к одному и тому же времени опорожнение кишечника, желательно в утреннее время и сразу же после ощущения позыва к дефекации.
Поступление пищи в желудок нередко вызывает сокращение прямой кишки и приводит к позыву и дефекации. Эта реакция чаще наблюдается у детей и может быть использована для формирования систематической, приуроченной к месту и времени дефекации.