Отдел оомикота. Систематика. Характерныем черты. Размножение, экология представителей и их значение. Изучение в школьном курсе

Общая характеристика

1. Вегетативное тело у подавляющего большинства — хорошо развитый, но большей частью несептированный мицелий, у немногих — ризомицелий. 2. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с двумя или (реже) одним передним жгутиком. У наиболее прогрессивных форм зооспорангий отрывается от места образования целиком и, не дифференцируясь на зооспоры, прорастает в гифу. 3. Половой процесс — изогамия или своеобразная оогамия, при которой содержимое антеридия не дифференцируется на гаметы. 4. Таксон включает около 700 видов. По способу питания — сапротрофы и паразиты, некоторые имеют большое экономическое значение. В некоторых группах четко прослеживается выработка приспособлений, связанных с переходом к наземной жизни.

Класс гифохитриомицеты — Hyphochytriomycetes (Hyphochytrida)

Гифохитриевые — наиболее примитивные представители подотдела, составляющие небольшую (около 30 видов), маю изученную группу. Большинство из них — паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов и беспозвоночных животных, немногие живут как сапротрофы на растительных и животных остатках в воде и в почве. Вегетативное тело у большинства — одиночные клетки, иногда голые, у многих развивается ризомицелий. Бесполое размножение зооспорами; половой процесс различного типа — гаметогамия или хологамия. Наиболее характерная отличительная черта — наличие у подвижных стадий одного перистого жгутика на переднем конце (как у подвижных стадий Eustigmatophyceae и диатомей).

Отдел зигомикота. Систематика. Характернные черты представителей, питание, размножение. Значение в природе и жизни человека.

Представители этого отдела полностью утратили подвижные стадии в цикле своего развития. Насчитывается свыше 500 видов в основном сухопутных, сапротрофных форм. Некоторые из них паразитируют на грибах, высших растениях, насекомых и др. беспозвоночных животных.

Вегетативное тело представлено многоядерным чаще несептированным хорошо развитым мицелием. У некоторых зигомицетов мицелий имеет перегородки. Клеточные стенки содержат хитин.

В отделе Zygomycota рассмотрим один класс Zygomycetes, хотя некоторые авторы (Мюллер, Леффлер) выделяют еще и класс Trichomycetes.

Класс Zygomycetes. Характеристика класса совпадает с характеристикой отдела. Бесполое размножение осуществляется спорантиоспорами и конидиями. Половой процесс - зигогамный.

По типу бесполых спороношения класс зигомицетов делится на два порядка: мукоровые и энтомофторовые.

Порядок мукоровые - Mucorales насчитывает около 400 видов в основном сапротрофных грибов. Бесполое размножение споронгиального типа, конидиальные спороношения полностью отсутствуют.

Представители: род мукор - Mucor и род ризопус Rhizopus вызывают плесневение продуктов питания.

Порядок энтомофторовые - Entomophthorales насчитывает примерно 50 видов и характеризуется бесполым размножением с помощью конидий. Мицелий в зрелом состоянии септированный.

Среди представителей есть паразиты растений, грибов, насекомых и холоднокровных животных.

Отдел аскомикота. Систематика. Диагностические морфологические особенности, питание, размножение.Классификация. Класс гемиаскомицеты, или голосумчатые. Характеристика, представители. Значение.

Класс Эуаскомицеты, или плодосумчатые. Отличительные особенности. Типы плодовых тел. Плектомицеты: порядок Эукорициевые. Пирономицеты. Порядок Эризифовые, или настоящие мучносторосяные: цикл воспроизведения, вызываемые заболевания меры борьбы, хозяйственное значение. Изучение в школе.

К плодосумчатым относится подавляющее большинство аскомицетов; они отличаются разнообразием полового процесса, морфологией спороноше- тгй и образом жизни. Как характерный для многих тип полового процесса принимают описанный во всех деталях лишь в 1912 г. немецким ботаником Клауссеном половой процесс у пиронемы (Ругопета omphalodes), раньше называвшийся P. confluens, — сапрофитного гриба из группы дискомицетов, нередко встречающегося на почве — на местах бывших костров¹. Половые органы у пиронемы образуются на мицелии группами. Каждая груп­па состоит из нескольких пар мужских и женских половых органов.

Женский половой орган архикарп состоит из двух многоядерных кле­ток: более крупная пузеревидно вздутая аскогоном, и верхняя, цилиндрическая . называемая трихогиной. Гаметыне дифференцируются. Антеридий прикладывается к ввершинетрихогины, и его содержимое переливается в аскогон через трихогину; в перегородке между трихогиной и аскогоном образуется отверстие, а содержимое трихогины к этому времени дегенерирует. В аскогоне происходит слияние женской (принадлежащей аскогону) не мужской пришедшей из антеридия) прото­плазмы, что рассматривают как первый этап полового процесса —плазмогамию. Ядра при этом не сливаются, а располагаются попарно — мужские и женские, образуя дикарионы. - Непосредственно за этим из аского В них переходят цитоплазма и дикарионы из аскогона, и дикарионы делятся, причем ядра каждой пары делятся одновременно, и оси деления ядер одной пары располагаются при этом параллельно. В результате получаются новые пары, состоящие каждая опять из мужского (по происхождению) и женского ядра. Этого рода деления ядер повторяются; в аскогенных ги­фах. образуются, поперечные перегородки, делящие их на двухъядёрные и многоядерные участки. Наконец, на концах аскогенных гиф довольно слож­ным способом образуются сумки. Концевая клетка аскогенной гифы из- гибается крючком, и два ёе ядра располагаются в месте перегиба. Эти ядра, составляющие дикарион, делятся одновременно, причем оси деления распо­лагаются под некоторым углом друг к другу. В результате получаются че­тыре ядра: два несестринских в месте перегиба крючка, одно в кончике крючка и одно в основании делящейся клетки, ниже перегиба. Образую­щиеся далее две поперечные перегородки отделяют базальную одноядерную клетку в основании крючка, конечную, тоже одноядерную клетку кончика крючка и среднюю двухъядерную клетку в месте перегиба. Последняя становится в дальнейшем сумкой: она вытягивается в длину, увеличивается в размерах и оба ее ядра сливаются, что представляет заключительный этап полового процесса — кариагамию.

В сумке не ВСЯ цитоплазма идет на образование спор.

Таким образом, в цикле развития плодосумчатых закономерно чере­дуются три ядерные фазы: продолжительная — гаплоидная, в течение ко­торой многие сумчатые грибы размножаются бесполым путем; непродолжи­тельная — дикарионтические очень кратковременная —диплоидная (моло­дая сумка с диплоидным ядром).

От указанного типа полового процесса наблюдается много отклонений. Сопоставление конкретных форм, в которых осуществляется половой процесс у плодосумчатых, приводит к выводу, что в этой группе наблюдается тенденция как бы угасания полового процесса. У многих плодосумчатых

Не функцируют или вовсе не развивается трихогина ; у некоторых половые органы совсем отсутствуют. В таких случаях образования дикари­онов происходит в пределах одного аскогона путем ассоциации его ядер. Если половые органы отсутствуют, вегетативные клетки мицелия соединяют­ся анастомозами и путем ассоциации ядер образуются дикарионы. Так или иначе почти у всех плодосумчатых возникают аскогенные гифы, образуются дикарионы и в формирующейся сумке происходит кариогамия.

Плодовые тела плодосумчатых аскомицетов имеют сложную морфоло­гическую и цитологическую природу. Они образуются из более или менее плотного переплетения гиф миру»», принадлежащих Гаплоидной фазе грива; находящиеся. в пдодовых тела аскогенные гифы и молодые сумки до слияния в них ядер принадлежат к дикариоитической фаге, сумчатые споры — снова к гаплоидной фаге.

Основные типы плодовых тел: клейстокарп и и¹ (или клейстотеции) — вполне замкнутые округлые; перитеции — грушевидные, овальные, округлые, с узким отверстием на вершине; апотеции—блюцевидные, чашевидные, у некоторых лопатовидные или в виде шляпки на ножке; сумки расположены тесным слоем — гниением на верхней открытой поверхности их (рис. 68).

В развитии плодового тела сумчатых грибов выявлено два существенно различных пути, коррелятивно связаных с некоторыми особенностями сумок их расположением.

50.пиреномицеты и дискомицеты. Порядки: Эризифовые Спорыньевые, Пецицевые. Строение, биологиче­ские особенности, циклы воспроизведения. Представите­ли. Значение.

К пиреномицетам относят аскомицеты с плодовыми телами перитециям имеющими грушевидную, кувшиновидную, овальную форму и открывающимся на вершине узким отверстием. На дне их пучком расположены сумки, которые поочередно подрастают и в отверстие активно выбрасывают спорь Оболочка сумки, выбросившей споры, спадает, на ее месте подрастает дру гая, и т. д. Плодовые тела находятся непосредственно на мицелии. У дру­гих они помещаются на поверхности или, чаще, внутри особого плотного пе­реплетения гиф, так называемой стромы (или ложа), имеющей различную величину, форму и окраску и обеспечивающей сумкам лучшее питание и за­щиту. Стромы не следует путать с плодовыми телами. Кроме сумчатого спо­роношения, у очень многих пиреномицетов развиваются предшествующие ему конидиальные спороношения.

К пиреномицетам относится около 14 ООО—15 ООО видов. Кроме сапрофитов, среди пиреномицетов очень много паразитов. У многих видов в тече­ние вегетационного периода гриб живет как паразит и образует в это время конидиальные спороношения. После отмирания растения-хозяина (или не­которых частей его, например листьев) гриб продолжает на нем и дальше раз­виваться, уже как сапрофит, и к весне образует сумчатое спороношение.

Пиреномицеты включают несколько порядков, одни из которых харак теризуются асколокулярностью, а другие — аскогимениальностью.

Асколокулярные. Вентурия (Venturia порядок Pseudos riales), возбудитель парши яблок (V. inaequalis) и груш (V. pyrina) — ного из самых распространенных заболеваний этих культур. Летом и осе гриб встречается } конидиалмюй стадии, носящей (как несовершенный гриб). на яблонях название Fusicladium dendriticum, на грушах — Т. pyrinum (рис. 72). На верхней стороне листьев и на плодах образуются буровато­зеленоватые пятна с бархатистым налетом конидиеносцев. На плодах под ними образуется защитный сероватый или буроватый слой пробки, часто обнажающийся вследствие сбрасывания наружного пораженного слоя. Ткань плода в этих местах становится деревянистой, при сильном поражении плоды недоразвиваются, растрескиваются и товарные качества их резко снижаются. На опавших листьях с осени развиваются аскостромы (плодовые тел а) и половые органы в них; в это же время происходит переход содержи­мого антеридия в аскогон. Образование аскогенных гиф осуществляется лишь следующей весной; они врастают в молодую аскострому, где образуются сумки и аскоспоры. В сформированном виде аскострома (плодовое тело) округ­лая, сосочковидным отверстием она открывается наружу. В ней находятся сумки, расположенные параллельно друг другу, и псевдопарафизы. Все плодовое тело погружено в уже мертвую ткань листа. В целом оно напоми­нает перитеций аскогимениальных сумчатых грибов. На одном листе может образоваться до 2—3 млн. двухклеточных аскоспор; выбрасывание аскоспор

Для дискомицетов характерно, что в их плодовых телах .(апотециях) ко времени созревания спор гимений лежит весь открыто на поверхности бес­плодной части плодового тела. В молодости у одних дискомицетов гимений бывает прикрыт или полуприкрыт бесплодной тканью, которая разрушается или разрывается по мере разрастания апотеция; у других он открыт с са­мого начала. По способу развития плодовых тел дискомицеты являются аскогимениальными. У подавляющего большинства дискомицетов апотеции имеют форму диска, блюдца или чаши, на верхней, открытой поверхности которой находится гимений — сумки и парафизы (рис. 75, 76). У некоторых апотеции булавовидные, лопатовидные или в виде шляпки на ножках. Раз­виваются они у большинства дискомицетов непосредственно на мицелии, у некоторых — на склероциях, у немногих — на стромах. Конидиальные спороношения встречаются у сравнительно небольшого числа видов.

К дискомицетам относится около 6000 видов, не считая дискомицетных компонентов лишайников. Большинство их сапрофиты в почве или на растительных остатках. Паразитов меньше, чем среди пиреномицетов.

Дискомицеты делятся на две большие группы: оперкулятны у которых сумка вскрывается крышечкой, и иноперкулятные, или гелоциевые, у которых сумка вскрывается простым отверстие вершине; этому соответствует различное строение оболочки сумки и вершине.

К оперкулятным дискомицетам, объединяемым в порядок пецицевых относится 5 семейств и около 60 родов. Уже упоминают пиронема Ругопета oniphalod.es или P. confluens с ярко-розовыми блк видными апотедиями, 1—3 мм в диаметре, часто сливающимися, пер встречается на земле, на выжженных местах. Большой род пецица ziza) характеризуется блюдцевидными или чашевидными мясистыми апотециями разного цвета, растущими большей частью на земле; у некоторые видов апотеции на ножках.

К семейству гельвелловых относятся съедобные сморчки и стро появляющиеся в лесах рано весной, некоторые — осенью. Их мясистые плодовые тела состоят из ножки, у некоторых гельво. вых очень укороченной, и шляпки у большинства видов сильно мясистой, покрытой складками и ячейками (роды Morchella, Gyrom, Verpa, Helvetia и др.). Сморчки содержат ядовитую гельвелловую кисл растворяющуюся в кипятке и разрушающуюся при сушке; поэтому ш употреблением в пищу в свежем виде их предварительно необходимо о> рить кипятком и через 5—7 хин слить его.

К иноперкулятиым дискомицетам, объединяемым в порядке лоциевых (Helotiales), относится около 10 семейств и около 300 родов. Б( шое практическое значение имеют некоторые паразитные виды рода а ротиния (Sclerotinia) с апотедиями в виде чашечек на ложках. В цикл j вития их входит образование склероциев. У одних видов (п о д р о д / clerotinia) склероции.образованы только грибными гифами, у других ( п i род Stromatinia) склероции образуются из мумифицированных п

дов, пронизанных грибными ги с ми. Sclerotinia fructigena

п о д р о д a Stromatinia) в свои конидиальной стадии вызывает яблок и груш, мякоть которые становится дряблой и окрашивав: в светло-коричневый цвет. Д заражения необходимо повреждение эпидермиса; большую роль в заражении играет жук-казарг откладывающий яйца в мякоть ш да и переносящий при этом копии: гриба. На пораженных плодах 061 зуются нередко концентрически! кругами сероватые подушечки рис. 77) — конидиальное споронош ние гриба, которое раньше относили особому роду несовершенных гриб( монилия (Moniliafructigena).

щий плоды, цветки, ветви. Мицелий зимует в ветвях. Меры борьбы — си­стематическое уничтожение пораженных плодов, веток и опрыскивание плодовых деревьев бордоской жидкостью.

Белую гниль овощей (в лежке), а также подсолнечника, махорки и ряда других растений (в полевых условиях) вызывает S. libertiana (из п о д р о- д a Eusclerotinia). Поверхность пораженных частей растений покрывается пышно развитым белым мицелием, на котором образуются черные склеро­ции, состоящие только из грибных гиф. После перезимовки на них вырастают апотеции. Конидии не развиваются; размножается S. libertiana аскеспора- ми и мицелием, который не теряет жизнеспособности и тогда, когда высы­хает и превращается в пыль. Серую гнилъ овощей, цветов и плодов очень мно­гих растений (винограда, малины, земляники, клубники, тыквенных и др.) вызывает S. fuckeliana. Серая окраска пораженных частей зависит от обиль­ного развития древовидно разветвленных конидиеносцев, несущих головки сероватых одноклеточных конидий; эта стадия как несовершенный гриб носит название Botrytis cinerea. Из мелких черных склероциев, особенно часто развивающихся на капусте, после периода покоя образуются апо­теции.

Филогенетически дискомицеты, возможно, происходят из примитив­ных аскомицетов. Вероятно, самостоятельно развивались два эволюционных ряда — оперкулятные и иноперкулятные. Эволюция шла в направлении укрупнения и усложнения плодовых тел, разделения их на бесплодную ножку и спороносную верхнюю часть.

Поиск по сайту: