Отдел Хитридиомикота. Систематика. Характерные черты строения. Размножение. Экология. Представители и их значение

Вегетативное тело хитридиевых обычно небольшое. Бесполое размно­жение зооспорами, с одним, задним по положению, жгутиком. Половой процесс в виде копуляции подвижных гамет и гаметангиев.

Нередко встречается ризофидиум\ на пыльце сосны, попавшей в воду. Его зооспора, имеющая один жгутик сзади, садится на пылинку, покрывается оболочкой и пускает внутрь пылинки очень тон­кий слабоветвящийся безъядерный ризомицелий (рис. 53, 7). После некото­рого периода роста ядро делится и содержимое пузыревидной клетки распа­дается на 8ооспоры, которые выходят черев отверстие в ее оболочке. Наблю­дались и толстостенные покоящиеся клетки, у некоторых видов они являют­ся зиготами, образующимися в результате копуляции двух сидящих рядов одетых оболочками клеток.

На неподвижных эвгленах нередко паразитирует полифаг (Polyphagus euglenae). Его пузыревидное, покрытое оболочкой вегетативное тело дает много отростков ветвящегося ризомицелия, которые могут захватить несколь­ко десятков эвглен (рис. 53, 2). Этот гриб размножается зооспорами, причем спорангий формируется из центральной клетки. Одножгутиковая спора ос­танавливается среди эвглени, покрываясь оболочкой, дает начало новому ризомицелию. Половой процесс у полифага в виде копуляции ветвей ризоми­целия. Образующаяся в результате оплодотворения покоящаяся зигота про­растает в зооспорангий.

48. Отдел Аскомикота. Систематика. Диагностические морфологические особенности, питание, размножение. Классификация, Класс Гемиаскомицеты, или голосумча­тые. Характеристика, представители. Значение.

Аскомицеты (от греч. ἀσκός — сумка), или сумчатые грибы(лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них — дрожжи(класс Saccharomycetes) — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию,строчки и трюфели.

Мицелий разделён поперечными перегородками (септирован), что позволяетгифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм (1—3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

Размножение и цикл развития [править]

У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телеоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение [править]

Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегдаконидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погружённых в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников.

Половое размножение [править]

Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидноеядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (др.-греч.ἀσκός — мешок).

У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть —аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

· Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

· Перитеции (др.-греч. περι- — возле, около, θήκη — хранилище) — почти замкнуты («полузамкнуты»), то есть сумки окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.

· Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах — плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.

К небольшому подклассу голосумчатых грибов относятся примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются одиночно или слоем непосредственно на мицелии.

Подкласс включает два порядка. Для первого из них - порядка эндомицетовых (Endoniycetales) - характерно образование на мицелии одиночных сумок, развивающихся из зиготы без участия аскогенных гиф. У многих эндомицетовых грибов настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или (значительно реже) делением. В этом случае сумки представляют одиночные клетки. К зндомицетовым относятся как типичные гаплобионты (семейства Dipodascaceae, Endomycetaceae, часть грибов семейств Saccharomycetaceae и Spermophthoraceae), так и виды с продолжительной диплоидной стадией (например, Saccharomyces cerevisiae, Spermophthora gossypii - гапло-диплобионты) и некоторые грибы с доминирующей диплоидной стадией в цикле развития - диплобионты (например, Saccharomycodes).

Порядок тафриновых (Taphrinales) формально относится к гемиаскомицетам, так как его представители образуют сумки не в плодовых телах, а на мицелии, плотным слоем под кутикулой растения-хозяина. Однако тафриновые существенно отличаются от остальных гемиаскомицетов тем, что в их цикле развития преобладает дикарионтическая фаза. Более того, сумки у тафриновых не прототуникатные, как у остальных гемиаскомицетов, а эутуникатные, с открывающейся крышечкой. Поэтому некоторые микологи, например Э. Гойман (1964), Э. Мюллер (1971), относят этот порядок к эуаскомицетам. Возможно, у тафриновых плодовые тела утрачены в результате их приспособления к паразитизму.

Кроме двух указанных порядков, к гемиаскомицетам примыкают порядки протомицетовых (Protomycetales) иаскосферовых (Ascosphaerales), положение которых в системе пока неясно. Предполагают, что зти группы происходят от общих с аскомицетами предков, но представляют боковые слепые эволюционные ветви.

Поиск по сайту: