Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Опыление. Двойное оплодотворение



При вскрывании (рассеивании содержимого) пыльников пыльцевые зерна переносятся на рыльце многими способами; процесс этого переноса называется опылением.

У цветковых существуют разнообразные приспособления к перекрестному опылению и ограничению самоопыления: двудомность, самонесовместимость (ингибирование прорастания собственной пыльцы), дихогамия – протандрия и протогиния (неодновременное созревание тычинок и пестиков), херкогамия (пространственное разобщение пыльцы и рыльца, как у губоцветных). При этом самоопыление у многих видов возможно как «запасной вариант».

Вступив в контакт с рыльцем, пыльцевые зерна поглощают дополнительное количество воды из клеток его поверхности (по градиенту водного потенциала). После насыщения водой они прорастают в пыльцевую трубку. Генеративная клетка, если она еще не поделилась, вскоре делится, образуя два спермия. Проросшее пыльцевое зерно с ядром трубки и двумя спермиями и соответствует зрелому мужскому гаметофиту (рис.7).

Рис. 7. Оплодотворение (А), строение семяпочки (Б) и семени (В).1 – завязь, 2 – столбик, 3 – рыльце, 4 – прорастающая пыльца, 5 – семяножка, 6 – покровы семяпочки, 7 – остатки нуцеллуса, 8 – зародышевый мешок, 9 – три антиподы, 10 – две синергиды, 11 – яйцеклетка, 12 – вторичное ядро зародышевого мешка, 13 – семенная кожура, 14 – эндосперм, 15 – зародыш.

 

Рыльце и столбик структурно-физиологически устроены так, чтобы облегчить прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки. Поверхность многих рылец образована главным образом железистой тканью (рыльцевая ткань), выделяющей сахаристый раствор. Эта ткань связана с семяпочкой проводниковой (трансмиссионной) тканью, своего рода дорожкой сквозь столбик для растущих пыльцевых трубок. В некоторых столбиках проводниковой тканью выстланы изнутри открытые канальцы, и пыльцевые трубки растут либо поверх этой выстилки, либо среди ее клеток. Однако у большинства покрытосеменных столбики выполненные (сплошные) с одним или несколькими тяжами и проводниковой ткани между рыльцем и семяпочками. Пыльцевые трубки здесь в зависимости от вида растения растут либо среди ее клеток, либо внутри их толстых стенок.

Обычно пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле и проникает в одну из синергид, которая начинает отмирать вскоре после опыления, но раньше, чем пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка.

Два спермия и ядро трубки выпускаются в эту синергиду через открывающуюся в пыльцевой трубке субтерминальную пору. Затем ядро одного из спермиев проникает в яйцеклетку, а другого – в центральную клетку, где сливается в двумя полярными ядрами. В этом главное отличие от голосеменных, у которых функционален только один из двух спермиев, сливающийся с яйцеклеткой, в то время как второй дегенерирует. Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с полярными ядрами – двойное оплодотворение – и представляет собой уникальную особенность покрытосеменных. В результате слияния одного спермия с яйцеклеткой образуется диплоидная зигота. Соединение другого спермия с двумя полярными ядрами, то есть тройное слияние, дает триплоидное первичное ядроэндосперма.

Ядро клетки трубки тем временем отмирает, оставшаяся синергида и антиподы отмирают вместе с ним или на ранних стадиях дифференцировки зародышевого мешка.

Следует отметить, что у представителей некоторых семейств (в особенности у сложноцветных) распространено явление апомиксиса – девственного развития семян без оплодотворения.

После двойного оплодотворения начинается несколько процессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм; зигота развивается в зародыш; интегументы превращаются в семенную кожуру, стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод. Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей цветка или соцветия) в плод.

В ходе этого стенка завязи (околоплодник, или перикарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои – внешний экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутриплодник) (иногда только на экзо- и эндокарпий), - обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах.

 

 

Классификация плодов.

Все разнообразие плодов делят на следующие типы.

Нераскрывающиеся сухие плоды

1. Орех, или орешек, имеет деревянистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у лещины, дуба, бука, конопли.

2. Семянка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у подсолнечника, одуванчика, ромашки и других видов из семейства сложноцветных.

3. Зерновка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно сросшееся с околоплодником семя. Например, у пшеницы, ячменя и других видов из семейства злаков.

4. Крылатка имеет околоплодник ореховидного пли семянковидного типа, разросшийся в один или несколько крылатых придатков. Например, у клена, березы, вяза, ясеня.

5. У некоторых видов сухой нераскрывающийся плод имеет летучку – хохолок из волосков. Например, у одуванчика.

Раскрывающиеся сухие плоды

1. Листовка – коробчатый одногнездный, многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному шву от вершины к основанию. Например, у ваточника, видов семейства лютиковых и семейства розоцветных. У пиона образуется много листовок из пестиков одного цветка.

2. Боб – коробчатый одногнездный, чаще многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному и спинному швам от вершины к основанию. Например, у гороха и других видов семейства бобовых. У некоторых видов при раскрывании створок боба они, спирально закручиваясь, разбрасывают семена (например, у желтой акации). У некоторых видов бобы односемянные (например, у эспарцета) и тогда не раскрывающиеся.

3. Стручок и стручочек – коробчатый двухгнездный многосеменной плод, образованный двумя плодолистиками. В середине плода сверху донизу проходит пленчатая перегородка, к краям которой прикреплены семена. Раскрывается плод двумя створками по двум швам от основания к вершине. Створки отпадают, а перегородка с семенами остается. Стручком называется длинный и узкий плод – длина больше ширины в 4 раза и более (например, у горчицы), а стручочком – короткий и широкий (например, у пастушьей сумки).

4. Коробочка – многогнездный (редко одногнездный) многосеменной плод, образованный несколькими плодолистиками. Раскрываются коробочки различно, то створками (например, у хлопчатника, дурмана, льна-долгунца, чая, лилии, клещевины), то зубчиками на вершине коробочки (например, у многих видов семейства гвоздичных), то дырочками (например, у некоторых видов мака и колокольчика), то крышечкой на верхушке коробочки (например, у белены), то боковыми щелями (например, у бамии).

У некоторых видов сухие многосемянные плоды (стручки, бобы) при созревании распадаются поперечно на односемянные членики (например, у дикой редьки). Такие плоды называются членистыми.

У других видов сухие многосемянные плоды при созревании распадаются продольно на отдельные односемянные членики, например у клена и других видов семейства кленовых, а также у семейств зонтичных, губоцветных, мальвовых и некоторых других. Такие плоды называются дробными.

Сочные плоды

1. Ягода – сочный, обычно окрашенный, многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Семена в ягоде погружены в сочной мякоти. Например, у винограда, смородины, крыжовника, белладонны, черники, клюквы, картофеля, томата, огурца, арбуза, дыни, тыквы, лимона, мандарина, апельсина (огурец, тыква, арбуз, дыня являются ложными ягодами, так как наружная часть мясистого плода у них образовалась из цветоложа).

2. Костянка – обычно сочный и окрашенный, одногнездный, односемянной или многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Эндокарпий у костянки имеет вид косточки. Например, у сливы, вишни, абрикоса, кизила, маслины. Многокосточковые костянки – у бузины, крушины слабительной. Плод грецкого ореха является костянкой, но его мезокарпий не сочный; сам же так называемый орех является косточкой плода. У костянки миндаля также мезокарпий не сочный, а у костянки кокосовой пальмы он волокнистый.

 

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.