Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Работа 96. Анатомические адаптации растений к условиям увлажнения



 

Вода имеет первостепенное значение в жизни растений, в составе тела которых на ее долю приходится до 50 - 90%. Особенно большое количество в цитоплазме (85 - 90%).

Все биохимические процессы в растениях протекают в водной среде. Вода играет важнейшую роль в обеспечении роста растений: тургорное давление, производимое изнутри на эластичные стенки молодых клеток, вызывает их растяжение. Особое значение имеет влага для наземных растений - для них жизненно необходимо постоянное пополнение затрат на испарение. Для растений, живущих в водоемах, вода является непосредственной средой обитания.

 

Экоморфы растений по отношению к фактору “увлажнение”

 

Приспособленность растений к тому или иному режиму увлажнения во многом сводится к механизмам, позволяющим поддерживать цитоплазму в определенном состоянии обводненности, гидратуры.

Растения, не обладающие способностью активно поддерживать гидратуру, называются пойкилогидрическими, то есть сменноувлажняющимися (от греч. пойкилос - контрастный и гидро - вода). Гидратура их клеток практически не отличается от состояния обводненности внешней среды и полностью определяется влажностью последней. Пойкилогидрическими являются все низшие растения, мхи, некоторые папоротники.

 

Подавляющее большинство высших растений являются гомойгидрическими, то есть самостоятельно увлажняющимися (от греч. гомойос - подобный и гидро). В их клетках имеются большие центральные вакуоли, заполненные клеточным соком - водным раствором различных органических и неорганических веществ. Клеточный сок для окружающего его протопласта является как бы внутренним водным пространством, обеспечивающим способность к активной жизни вне водной среды и даже в сухом воздухе.

Высшие растения, живущие в условиях дефицита (или же избытка) влаги, имеют ряд адаптаций к такому водному режиму. В соответствии с этим различают следующие экоморфы.

1) Гидрофиты (от греч. гидро и фитон) - водные растения. Различают гидрофиты: плавающие на поверхности воды - Ряска малая (Lemna minor, Fam. Lemnaceae — Сем. Рясковые), Салвиния плавающая (Salvinia natans, Fam. Salviniaceae — Сем. Сальвиниевые) и др.;

погруженные, взвешенные в воде - Ряска трехдольная (Lemna polyrhiza, Fam. Lemnaceae — Сем. Рясковые) и др.;

погруженные укореняющиеся - Элодея канадская (Elodea canadensis, Fam. Hydrocharitaceae — Сем. Водокрасовые) и др.;

плавающие на поверхности и укореняющиеся - Кувшинка белоснежная (Nymphaea candida, Fam. Nymphaeaceae — Сем. Кувшинковые), Кубышка желтая (Nuphar luteum, Fam. Nymphaeaceae — Сем. Кувшинковые) и др.

Основной структурной особенностью гидрофитов является губчатость их органов, наличие крупных межклетников, заполненных воздухам, то есть аэренхимы, благодаря которой полости погруженных в воду частей растения сообщаются с устьицами, расположенными на верхней стороне плавающих листьев, что способствует процессам газообмена. У полностью погруженных в воду растений воздушные полости могут аккумулировать кислород в течение дня, а ночью использовать его на дыхание, накапливая углекислый газ. Губчатость различных органов гидрофитов (включая плоды многих из них) и наличие аэренхимы одновременно обеспечивают плавучесть. Другими характерными особенностями гидрофитов является слабое развитие механических тканей и сильная редуцированность проводящей системы.

2) Гелофиты (от греч. гелос - болото и фитон) - прибрежно-водные растения, “амфибии”, переходная группа между гидрофитами и наземными растениями. Могут расти как в воздушной среде, так и будучи частично погруженными в воду, выносят и временное полное затопление. В качестве примеров можно привести растения прибрежной полосы пресноводных водоемов: Частуху подорожниковую (Alisma plantago-aquatica, Fam. Alismataceae — Сем. Частуховые), Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia, Fam. Alismataceae — Сем. Частуховые), Сусак зонтичный (Butomus umbellatus, Fam. Butomaceae — Сем. Сусаковые).

По анатомо-морфологическим характеристикам гелофиты очень близки к гидрофитам, однако они способны выдерживать некоторое обезвоживание.

Интересной чертой ряда гелофитов (а также и гидрофитов) является гетерофиллия, т. е. различия в форме листьев, расположенных на воздухе и в воде (например, у стрелолиста - рис. 150)

   
 
 


Б

 

А

 

 
Рис. 150. Водная (А) и наземная (Б) формы стрелолиста

 

3) Гигрофиты (от греч. гигрос - влажный и фитон) - полностью сухопутные растения, произрастающие при отсутствии дефицита влаги в почве и воздухе. Можно сказать, что гигрофиты близки к группе пойкилогидрических растений. Они не имеют каких-либо адаптаций к недостатку водоснабжения, в сухом воздухе быстро вянут.

Различают две группы гигрофитов:

1) теневые тонколистные растения тенистых лесов, где сохраняется высокая влажность приземного слоя воздуха; по отношению к фактору “свет” эти растения (например, Недотрога обыкновенная — Impatiens noli-tangere, Fam. Balsaminaceae — Сем. Бальзаминовые, Адокса мускусная — Adoxa moschatellina, Fam. Adoxaceae — Сем. Адоксовые и др.) принадлежат к экоморфе сциофитов;

2) световые - растут лишь на постоянно сырых почвах и при повышенной влажности воздуха; по отношению к свету являются гемисциофитами или даже гелиофитами (например, Калужница болотная — Caltha palustris, Fam. Ranunculaceae — Сем. Лютиковые, Подмаренник болотный — Galium palustre, Fam. Rubiaceae — Сем. Мареновые и др.).

4) Мезофиты(от греч. мезос - средний и фитон) - растения, произрастающие в средних (достаточных, но неизбыточных) условиях увлажнения. Обладают достаточно хорошо развитым аппаратом поддержания гидратуры и достаточно развитыми механическими тканями. В зависимости от распространения в различных климатических зонах А. П. Шенников (1950) выделил следующие 5 подгрупп мезофитов:

а) вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов — деревья и кустарники*, вегетирующие круглый год без резко выраженного сезонного перерыва. Для них характерны крупные листья с гидатодами (часто листья имеют на конце острие, отводящее воду). Кожистость, пониклость и расчлененность листьев обеспечивают их сохранность во время дождей. Примером растений этой группы являются многие виды рода Филодендрон (Philodendron, Fam. Araceae — Сем. Ароидные), Фикус каучуконосный (Ficus elastica, Fam. Moraceae — Сем. Тутовых) и др. Верхние широкие и плотные листья растений этой группы адаптированы к яркому освещению. Для них характерны толстая кутикула, хорошо выраженная столбчатая паренхима, достаточно развитые проводящая система и механические ткани;

б) зимне-зеленые деревянистые мезофиты, или тропофиты (от греч. тропос - поворот и фитон) (Шимпер, 1898) - это также преимущественно виды тропической и субтропической зон, но распространенные не в дождевых лесах, а в саваннах. Мезофиты этой группы сбрасывают листву и впадают в покой во время сухого летнего периода.

Растения имеют хорошо выраженные покровные комплексы — перидерму и корку. Типичным их представителем является баобаб пальчатый (Adansonia digitata, Fam. Bombacaceae — Сем. Бомбаксовые, или Баобабовые);

в) летне-зеленые деревянистые мезофиты — растения умеренного климата, деревья и кустарники, сбрасывающие листья и впа-дающие в состояние покоя в холодный период года. К ним относится большинство листопадных деревьев холодной умеренной зоны. Опадение листвы зимой является приспособлением к уменьшению испарения в холодные месяцы, когда всасывание воды из почвы затруднено. Большое значение для данной подгруппы мезофитов имеют покровные комплексы (перидерма и корка), а также приспособления для защиты почек от потери воды;

г) летне-зеленые травянистые многолетние мезофиты - растения умеренного климата, надземные части которых обычно отмирают на зиму, за исключением защищенных почек возобновления. Эта группа мезофитов очень обширна. Наиболее типичные представители ее - многолетние луговые травы (Тимофеевка луговая — Phleum pratense, Fam. Gramineae — Сем. Злаки, Клевер луговой — Trifolium pratense, Fam. Leguminosae - Сем. Бобовые, и др.) и лесные травы (Ясменник душистый — Asperula graveolens, Fam. Rubiaceae — Сем. Мареновые, Копытень европейский - Asarum europeum, Fam. Aristolochiaceae – Сем. Кирказоновые и др.).

Для их листьев в целом характерен дифференцированный мезофилл, хотя у лесных растений (сциофитов и гемисциофитов) палисадная ткань часто не выражена. Проводящие элементы в листьях развиты умеренно. Эпидерма тонкая, кутикула имеется не всегда. Механические ткани средне или слабо выражены;

д) эфемеры и эфемероиды (от греч. эфемерос - мимолетный) - однолетние (эфемеры) и дву- или многолетние (эфемероиды) растения, которые в засушливых условиях вегетируют короткий влажный период и прекращают вегетацию в сухой сезон. В качестве примера назовем растения пустынь и сухих степей: эфемеры - Веснянка весенняя (Erophila verna) и Бурачок туркестанский, или пустынный (Alyssum turkestanicum) из семейства Крестоцветных (Fam. Cruciferae) и др.; эфемероиды - Мятлик живородящий (Poa vivipara, Fam. Gramineae — Сем. Злаки), различные виды тюльпанов (Tulipa) и гусиных луков (Gagea) из семейства Лилейных (Fam. Liliaceae), ирисов (Iris, Fam. Iridaceae — Сем. Ирисовые, или Касатиковые), ферул (Fam. Umbelliferae — Сем. Зонтичные) и др. Для этих растений характерно отсутствие структурных адаптаций к недостатку влаги, но их семена способны переносить сильное высыхание и высокие температуры. Характерной особенностью луковичных и клубнелуковичных эфемероидов являются контрактильные (втягивающие) кор-ни, обеспечивающие втягивание почки возобновления под землю на время неблагоприятного периода.

5) Ксерофиты (от греч. ксерос - сухой и фитон) - в широком понимании это любые растения, приспособленные к жизни в условиях дефицита влаги. Однако большинство исследователей исключают из ксерофитов эфемеры и эфемероиды, чья приспособленность к засушливым условиям имеет временной характер. Из группы ксерофитов также исключают пойкилоксерофиты (по Г. А. Генкелю) - засухоустойчивые пойкилогидрические растения и грибы, которые, впадая в анабиоз при высушивании, переносят очень глубокое обезвоживание.

Обычно (в узком понимании) к группе ксерофитов причисляют растения, способные в активном состоянии переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы.

Растения засушливых местообитаний используют три основных способа защиты: 1) предотвращение излишней потери воды клетками; 2) перенесение высыхания; 3) избегание периода засухи.

В зависимости от структурных особенностей и способов регулирования водного режима ксерофиты подразделяют на следующие типы.

Эуксерофиты (от греч. эу - настоящий и фитон), или склерофиты (от греч. склерос - сухой, жесткий и фитон) (Шенников, 1950), или собственно ксерофиты - по своему внешнему виду это суховатые, жесткие растения. Даже в период полного обеспечения водой их гидратура очень мала. Склерофиты отличаются высокой устойчивостью к завяданию (могут без заметного вреда для себя терять до 25% влаги). Их цитоплазма остается живой при столь сильном обезвоживании, которое было бы смертельно для других растений. Еще одна особенность эуксерофитов — повышенное осмотическое давление клеточного сока, позволяющее увеличивать сосущую силу корней.

Характерные “склерофитные” анатомо-морфологические признаки (мощное развитие механических и покровных тканей, мелколистность и др.) имеют защитное значение при затруднениях в водоснабжении. Корневая система у эуксерофитов очень разветвленная, но неглубокая (менее метра). К данной группе относится много растений наших степей, полупустынь и пустынь: полыни (белоземельная, Лерха и др. - Artemisia terrae-albae, A. lerchiana, Fam. Compositae — Сем. Сложноцветные), Астра ромашковая (Astra amellus) из семейства Сложноцветных (Fam. Compositae), Вероника седая (Veronica incana, Fam. Scrophulariaceae — Сем. Норичниковые) и др.

Гемиксерофиты (от греч. геми — наполовину и ксерофиты) развивают глубокую корневую систему, достигающую уровня грунтовых вод (до 10 м и более), т. е. являются фреатофитами (от греч. фреар — колодец). Примерами являются: Верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi, Fam. Labiatae — Сем. Губоцветные), ряд видов рода шалфей (Salvia, Сем. Губоцветные — Fam. Labiatae).

Суккуленты (от лат. суккулентус — сочный) — в отличие от ксерофитов описанных выше типов имеют хорошо развитую водозапасающую (паренхимную) ткань. В зависимости от ее дислокации различают листовые и стеблевые суккуленты. Примерами первых служат агавы (Agave), алоэ (Aloё, Fam. Liliaceae — Сем. Лилейные), очитки (Sedum, Fam. Crassulaceae — Сем. Толстянковые) и др. У стеблевых суккулентов листья обычно редуцированы, и воду они запасают в стеблях: различные кактусы (Fam. Cactaceae — Сем. Кактусовые) и кактусовидные молочаи (Fam. Euphorbiaceae - Сем. Молочайные). Корневая система у суккулентов обычно поверхностная. Они отличаются способностью запасать воду, когда она в окружающей среде находится в избытке, длительно удерживать и экономно расходовать ее. Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. У многих суккулентов эпидерма защищена кутикулой, восковым налетом, опушением. Устьица немногочисленны, и днем они обычно закрыты.




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.