Помощничек
Главная | Обратная связь

...

Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Функциональные системы древесины и луба.



У растений из большинства таксонов высоких рангов проведение веществ осуществляют трахеиды и ситовидные клетки, и лишь у покрытосеменных эту функцию несут более совершенные элементы – сосуды, или трахеи, и ситовидные трубки.

Какие же факторы определили необходимость изменения строения этих проводящих элементов?

Древесина возникла в эволюции растений как ткань водопроводящая, но, в связи с тем, что составляющие ее элементы приобрели толстые одревесневающие оболочки, она стала выполнять и механическую роль. Это оказалось особенно важным для древесных растений.

В древесине хвойных обе эти функции выполняют трахеиды. Но для проведения воды необходимы большая длина трахеид, наличие у них широких полостей, что способствует увеличению мощности восходящего тока, а также многочисленных пор в оболочках, благодаря которым возможно перемещение воды из одной трахеиды в другую. Для осуществления механической функции необходимы значительное утолщение и одревеснение оболочек и отсутствие в них пор, которые, представляя собой неутолщенные участки оболочки, уменьшают ее прочность. Так как оболочка утолщается с внутренней стороны, то, естественно, этот процесс неизбежно должен привести к уменьшению размеров клеточной полости. Таким образом, по своему характеру признаки, облегчающие проведение воды и повышающие прочность древесины, оказываются взаимоисключающими. Если бы они находились в оптимальных отношениях, то трахеиды могли бы успешно выполнять обе функции. На деле этого нет, поэтому не случайно у хвойных трахеиды дифференцированы. Трахеиды ранней древесины лучше приспособлены к проведению воды, трахеиды поздней древесины того же годового прироста эту функцию практически утратили и играют в основном механическую роль. Выключение части трахеид из водопроведения должно было компенсироваться образованием более совершенных в структурном отношении элементов – сосудов. Перфорирование конечных стенок составляющих их члеников облегчало прохождение по ним воды.

Сосуд, хотя и состоит из многочисленных члеников, все же имеет ограниченную длину. Конечные членики сосуда, как уже было сказано ранее, не перфорированы и сообщаются с конечными члениками других, выше или ниже расположенных сосудов, окаймленными порами. Активизация транспорта воды может быть достигнута путем контактирования сосудов не только концевыми участками, но и участками боковых стенок, несущими поры. Если сосудов много, то они связаны в единую систему, способную проводить воду как в вертикальном, так и в радиальном и тангенциальном направлениях. В такой древесине трахеид нет. Если сосуды малочисленные и не имеют непосредственных боковых контактов, между ними сохраняются трахеиды, также участвующие в проведении воды. Таким образом, выявлены три типа строения проводящей системы древесины, соответствующие разным ступеням ее эволюционного развития: трахеидальный, свойственный большинству голосеменных и некоторым покрытосеменным (троходендрон); трахеидально-сосудистый, характерный для многих лиственных пород, в том числе березы, дуба, а также для некоторых специализированных голосеменных (эфедра, гнетум); сосудистый, встречающийся, например, у ясеня, вяза.

Преобразованию части трахеид в членики сосудов сопутствовал и процесс превращения другой части трахеид в специализированные механические элементы – древесинные волокна, или волокна либриформа, имеющие толстые оболочки с немногочисленными простыми порами. Совокупность этих элементов слагает механическую систему древесины. Естественно, специализированные механические элементы лучше развиты в той древесине, в которой трахеид нет, и в проведении воды участвуют только сосуды. Таким образом, развитие водопроводящей и механической систем древесины представляет собой два взаимосвязанных процесса.

Третью систему древесины слагают живые паренхимные клетки. Появление древесинной паренхимы в эволюции растений обычно связывают с изменением в мезозое климатических условий. Сезонный характер климата определил необходимость отложения в запас веществ, которые растения реализуют при наступлении благоприятных для роста условий. Наряду с этим паренхимные клетки играют важную роль в аккумуляции ионов минеральных веществ, поступающих из почвы, улучшая минеральное питание растений.

Живые паренхимные клетки плохо проводят воду, поэтому они располагаются в тех местах, где сосуды не контактируют между собой, что характерно для апотрахеальной паренхимы. Часто они находятся между трахеидами. Если трахеид нет, а в древесине много либриформа, паренхимные клетки образуют обкладки вокруг сосудов, то есть возникает паратрахеальная паренхима. Такое расположение способствует быстрой подаче весной гидролизованного крахмала из паренхимных клеток в сосуды и перемещению его к раскрывающимся почкам.

Таким образом, древесина представляет собой сложную ткань. Структурная дифференциация ее элементов, особенно четко выраженная у покрытосеменных, соответствует их объединению в три взаимосвязанные функциональные системы: проводящую, механическую и живую, паренхимную.

Функциональные системы существуют и в лубе. Но если преобразования древесины в эволюции растений выразились прежде всего в создании оптимальных отношений между проводящими и механическими элементами, то в лубе наибольшее значение имели взаимоотношения между проводящими элементами и паренхимой.Это прежде всего объясняется особенностями развития ситовидных элементов, в процессе которого происходят дегенеративные изменения органелл, а к началу функционирования разрушается и ядро.

Преобразования проводящих элементов флоэмы в эволюции растений происходили от ситовидных клеток к длинным членикам ситовидных трубок со сложными ситовидными пластинками, редукция числа ситовидных полей в которых определила их превращение в простые ситовидные пластинки. Этому сопутствовало установление тесных физиологических контактов с живыми паренхимными клетками, вырабатывающими и передающими в ситовидные элементы энергию и ферменты, необходимые для осуществления транспорта продуктов ассимиляции.

У голосеменных – это клетки Страсбургера, у покрытосеменных – сопровождающие клетки, которые связаны с члениками ситовидных трубок не только физиологически, но и онтогенетически, так как сопровождающая клетка и членик ситовидной трубки возникают из одной исходной клетки. Таким образом, принципкомплементарности, или дополнительности, лежит в основе взаимоотношений между проводящими и паренхимными элементами луба. Он наиболее четко выражен у покрытосеменных растений.

 

 




©2015 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.