Строение клеточной оболчки

Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализирована, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы. Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1—8% структурных белков. Однако цифры весьма колеблются. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60—70% гемицеллюлоз, 20—25 % целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы. Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет 5 нм, диаметр микрофибриллы — 25—30 нм, макрофибриллы — 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные.

Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,— это производные пентоз и гексоз. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные b-1,3- и b-1,4-гли-козидными связями). Из гемицеллюлоз наибольшее значение имеют ксило-глюканы, которые входят в состав матрикса первичной клеточной стенки. Это цепочки остатков D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями, у которых от шестого углеродного атома глюкозы отходят боковые цепи, главным образом из остатков D-ксилозы. К ксилозе могут присоединяться остатки галактозы и фукозы. Гемицеллюлозы способны связываться с целлюлозой, поэтому они формируют вокруг микрофибрилл целлюлозы оболочку, скрепляя их в сложную цепь.Целлюлоза

Пектиновые вещества — это полимерные соединения углеводного типа. Они обусловливают высокую оводненность клеточной оболочки. Важнейшим представителем пектиновых веществ являются рамногалактуронаны, представляющие собой цепочку остатков oc-D-галактуроновой кислоты (Гк), к которой в ряде мест присоединяются остатки рамнозы. Рамноза (С6Н1205) — производное глюкозы. Вследствие внедрения рамнозы основная цепь этого полисахарида приобретает зигзагообразную форму. В некоторых случаях четвертый углеродный атом рамнозы замещен на галактозу. Пектиновые вещества содержат большое количество карбоксильных групп и могут эффективно связывать ионы двухвалентных металлов, например, Са+2, что играет роль в объединении компонентов клеточной стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает катионообменную способность.

Клеточные стенки содержат также белок экстенсии (до 10%). Это гликопро-теид, у которого около 30% всех аминокислот белковой части предстаачено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. По исследованиям Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы придают устойчивость структуре экстенсина. Вместе с тем экстенсии является связующим звеном между полисахаридами, входящими в состав клеточной оболочки, соединяя их в единый каркас. Наряду с этим в состав клеточной оболочки входят специфические углевод-связывающие белки пектины, согласно современным представлениям участвующие в обеспечении узнавания и взаимодействия клеток, рецепторных свойств, защиты от инфекций. В клеточных оболочках локализован ряд ферментов, по преимуществу гидролаз (глюкозидазы, гликозидазы и др.). Эти ферменты, расщепляя соответствующие связи, могут участвовать в растяжении клеточной оболочки.

Поиск по сайту: