Кровь, циркулирующая в сосудах, выполняет следующие основные физиологические функции в организме рыб:
Транспортная функция крови заключается в переносе газов, питательных веществ, продуктов обмена, гормонов, медиаторов, электролитов, ферментов и др.
Дыхательная функция заключается в переносе кислорода от жабр к тканям организма с помощью гемоглобина эритроцитов, а углекислый газ переносится, наоборот, от клеток тканей к жабрам.
Питательная функция - перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма.
Экскреторная (выделительная) функция осуществляется за счет транспорта конечных продуктов обмена веществ (мочевины, аммиака, мочевой кислоты и т.д.) и лишних количеств солей и воды от тканей к местам их выделения (почки, жабры, кишечник).
Кровь поддерживает водный баланс тканей, который зависит от концентрации солей, количества белка в тканях и крови, от проницаемости сосудистых стенок.
Защитная (иммунная) функция крови заключается в наличии в крови специфических клеток и веществ: антител (специфических белков, обезвреживающих бактерии и их метаболиты), ферментов, то есть специфических белков (лизоцим, комплемент, пропердин), обладающих бактерицидными свойствами, форменных элементов крови (фагоциты), обеспечивающих фагоцитоз антител.
Кровь способна свертываться, что предотвращает организм от кровопотери.
Регуляторная функция заключается в том, что поступающие в кровь продукты деятельности желез внутренней секреции, пищеварительные гормоны, соли, ионы водорода и другие через ЦНС и отдельные органы изменяют их деятельность, то есть ЦНС и органов.
Иммунитет.
Иммунитетом называется устойчивость организма к действию болезнетворных микробов и вирусов. Иммунитет осуществляется посредством фагоцитоза (клеточного поглощения) и лизиса (разрушения) чужеродных элементов, а также посредством гуморальной деятельности – синтеза особых белков – иммуноглобулинов, способствующих нейтрализации болезнетворных начал. Различается врожденный и приобретенный иммунитет. Факторы врожденного иммунитета не обладают видовой специфичностью и присутствуют в крови и тканях постоянно. Приобретенные факторы иммунитета образуются в организме в ответ на проникновение в тело чужеродных белков и веществ полисахаридной природы.
В крови организма имеются вещества, обусловливающие защиту от чужеродных клеток без предварительной сенсибилизации. Это факторы врожденного иммунитета – лизоцим, пропердин и комплемент. Количество этих веществ в крови определяется их титром – максимальным разбавлением крови, при котором их губительное действие на бактерии еще обнаруживается.
Лизоцим – это фермент, действующий на покровные структуры клеток. Кроме крови он локализуется в пищеварительных органах рыб. Его активность связывают с общей активностью хитиназы. Лизоцим крови, по-видимому, разрушает уже фагоцитированные частицы. Количество этого фермента в крови различно. Среди осетровых лизоцим не обнаружен у белуги, но найден у 60% осетров и 100% севрюг. При наличии лизоцима у осетровых его титр оказывается довольно низким (1 : 20). Еще ниже титр лизоцима у мирных карповых рыб (от 1 : 6 до 1:20), причем обнаружен у 30 – 40% карпов и карасей. У хищных пресноводных рыб (судак, окунь, щука, сом) он обнаруживается у всех рыб. Весьма высок его титр у судака (от 1 : 320 до 1 : 1280), у окуня и щуки он ниже (от 1 : 20 до 1 : 80), еще ниже у сома (от 1 : 10 до 1 : 40). Активность лизоцима достигает максимума осенью.
Частота обнаружения в сыворотке крови пропердина различна. Довольно редко он определяется у хищных окуневых (судак, окунь – 8 – 16%), чаще у карповых, осетровых и тресковых рыб 20 – 50%. Количество пропердина определяется в пределах 1 – 4 ед./мл, что сопоставимо с его содержанием у человека.
Комплементом – дополнительным компонентом фагоцитоза – является система белков, которая способствует таким реакциям, как лизис, хемотаксис фагоцитов, агглютинация бактериальных клеток, фагоцитоз. Комплемент необходим для лизиса грамположительных бактерий и эритроцитов. Он разрушает участки клеточных мембран. Активное действие комплемента наблюдается, когда его титр достигает 1 : 64. Комплемент одних видов рыб способен действовать в крови близких видов. Например, комплемент форели действует с фагоцитами лосося. Активность комплемента у рыб максимальна осенью и минимальна зимой.
Содержание комплемента падает в посленерестовый период, особенно у самок. Резкие колебания содержания комплемента могут наблюдаться при смене среды обитания, например при возвращении осетровых из моря в реку активность может резко возрастать.
Фагоцитоз осуществляется как белыми кровяными клетками – прежде всего моноцитами, так и клетками ретикулоэндотелиальной системы в почках, селезенке, тимусе, печени, лейдиговом органе, стенках кишечника. Лейкоциты свободно плавают в крови, но могут выходить из кровяного русла в межклеточную среду тканей. Фагоцитирующие клетки ретикулоэндотелиальной системы могут быть как неподвижными, фиксированными, так и подвижными, активно движущимися к очагу заражения. Чужеродные частицы, не имеющие некоторого биохимического «пароля», активно захватываются фагоцитами, вытягивающие к ним щупальца (псевдоподии), или прилипают к их поверхности, а затем втягиваются внутрь фагоцитов. Нейтрофилы до своей гибели поглощают 5 – 25 бактерий, моноциты – до 100 бактерий.
Бактерии также могут быть более или менее устойчивыми к воздействию фагоцитов. Одни погибают и растворяются, другие продолжают размножаться внутри фагоцитов, образуя особые устойчивые формы. Исход борьбы определяется устойчивостью (вирулентностью) микроорганизмов, с одной стороны, и мощью и подготовленностью организмов – с другой. При встрече лимфоцитов с инородными они начинают превращаться в функционально активные фагоциты – макрофаги, например моноциты. Лимфоциты, к которым прилипли бактерии, увеличиваются в несколько десятков раз в основном за счет роста протоплазмы. Часть фагоцитов размножается в передней части почек, в селезенке, печени, образуя скопление клеток, «помнящих» признаки инфекции и вырабатывающих против них антитела – специфические высокомолекулярные химические соединения.
Вырабатываемый иммунитет весьма специфичен благодаря синтезу специальных антител, вызывающих агглютинацию (склеивание) и лизис (растворение) только клеток определенного вида. Антигены обычно имеют белковую природу. Фагоциты, содержащие в себе бактерии, накапливаются в иммунокомпетентных и кроветворных органах. Там они синтезируют антитела, которые распространяются по телу током крови. Лимфатических узлов у рыб в отличие от других позвоночных нет. Например, у миксин очаги кроветворения находятся в специфической ткани кишечника – аналог селезенки. Кроме того, в области хорды имеются очаги генерации лимфоидных клеток. Кроветворные органы у миксин имеются в передней почке (пронефросе). У миног кроветворение происходит в специальной складке кишечника (аналог селезенки) и в жаберной зоне. У акул кроветворный лимфоидный орган находится в черепе и селезенке. У осетровых селезенка как орган кроветворения хорошо развита, имеет красную и белую пульпу. Кроме того, кроветворные органы у них имеются и в области сердца. У костистых рыб в качестве кроветворных органов работает селезенка и передняя часть почек – пронефрос. Антитела, вызывающие склеивание эритроцитов или бактерий, называются агглютининами. Специфические антитела, находящиеся на поверхности эритроцитов, обусловливают наличие групп крови. Проблема переливания крови у рыб может возникнуть только в специальных экспериментах, однако группы крови рыб могут служить для распознавания различных локальных стад одного вида.
Антитела образуются при введении в организм как чужеродных клеток, так и чужеродного белка. Заметный титр антител появляется через несколько суток после иммунизации. Титр растет и через 2–6 недель достигает максимума, а затем постепенно понижается. Первая иммунизация обычно вызывает слабое и недолгое повышения титра антител. Повторная иммунизация вызывает более сильный и длительный иммунитет. Большое количество антигена вызывает более сильное антителообразование. Иммунный ответ рыб на введение антигенов ускоряется с повышением температуры. Ослабленный организм хуже вырабатывает антитела – дольше и в меньшем количестве.
В лабораторных условиях можно создавать сыворотки против опасных заболеваний рыб, например, таких, как вибриоз лососевых. Инъекция такой сыворотки излечивает рыбу. Однако, инъецировать всех рыб внутримышечно в хозяйстве трудно, поэтому там более приемлем метод купания рыб в растворах сывороток и скармливания антигенных препаратов или инъецирование вынутой из воды рыбы струйками сыворотки под высоким давлением.
Строение кровеносной системы.
Основное значение системы кровообращения состоит в снабжении кровью органов и тканей. Кровь непрерывно движется по сосудам, что дает ей возможность выполнять все жизненно важные функции. К системе кровообращения относятся сердце и сосуды – кровеносные и лимфатические.
Сердце представляет собой биологический насос, благодаря работе которого кровь движется по замкнутой системе сосудов. Сосуды, идущие к сердцу, называются венами, а сосуды, идущие от сердца – артериями. Самая крупная артерия называется аортой. У рыб имеется брюшная аорта, несущая кровь от сердца к жабрам, и спинная аорта, несущая кровь от жабр к отдельным органам тела. Сердце рыбы всасывает венозную кровь и нагнетает ее в артериальную систему. Переходом между сердцем и артериальной системой является артериальный конус у хрящевых или артериальная луковица у костистых рыб. Переходом между венозной системой и сердцем является венозный синус. Артериальный конус или луковица аорты переходит в артериальный ствол брюшной аорты. Затем кровь идет в жабры по парным жаберным артериям. В жабрах они распадаются на более мелкие сосуды и затем на капилляры, которые собираясь образуют выносящие жаберные артерии. У костистых рыб в каждой жаберной дуге имеется одна приносящая и одна выносящая жаберные артерии, у хрящевых и двоякодышащих - одна приносящая и две выносящие. Выносящие жаберные артерии, сливаясь, образуют два корня аорты, которые формируют головной круг, от которого спереди отходят сонные артерии, питающие головной мозг, сзади - спинная аорта. Мышцу сердца питает собственный сосуд. Спинная аорта проходит под позвоночником и питает различные органы, мускулатуру. Они разделяются на: подключичную артерию (питающую грудные плавники), брызжеечную (желудок, кишечник, печень, почки, гонады), подвздошную (брюшные плавники). В хвостовой части спинная аорта переходит в хвостовую артерию. Все вышеназванные артерии разветвляются до капилляров, которые, проходя через органы и ткани, собираются в вены.
Передние кардинальные вены собирают кровь от головы, задние кардинальные - от туловища. Вены, отходящие от желудочно-кишечного тракта, плавательного пузыря, селезенки образуют воротную вену печени, которая распадается на венозные капилляры, из которых формируются две печеночные вены. Брюшные вены собирают кровь от брюшной стенки. Передние и задние кардинальные вены, брюшные, печеночные впадают в
протоки, несущие кровь в венозный синус, сообщающийся с предсердием.
У рыб один круг кровообращения. Кровь проходит через две системы капилляров: жаберные, где происходит ее аэрация и очищение от метаболитов, и систему капилляров органов, где она осуществляет питательные, дыхательные и регуляторные функции.
Сердце рыб - это полый мышечный орган, имеет относительно небольшие размеры, не превосходящие 2,5% массы тела (у карпа - 0,11%, у тунцов - 0,3%, у акул - 0,6-2,2%, у летучих рыб - 2,5%).
Сердце рыб состоит из 2х камер (предсердия и желудочка) и четырех отделов: венозного синуса или пазухи, где собирается венозная кровь, предсердия, желудочка и луковицы аорты (у костистых) или артериального конуса у хрящевых, двоякодышащих и осетровых.
Вставить рисунок сердца костистых и хрящевых рыб
Луковица аорты (костистые) не способна к самостоятельным сокращениям, так как в ней отсутствуют поперечнополосатые мышцы, клапанов нет. У хрящевых рыб артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит мышечную ткань и систему клапанов, облегчающих движение крови. Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего – эндокарда, среднего – миокарда, наружного - эпикарда.
Эндокард выстилает внутреннюю поверхность сердца и содержит клапаны, эластические и гладкомышечные волокна, где проходят сосуды и нервы. Миокард состоит из поперечнополосатой мышцы. Эпикард состоит из соединительной ткани, которая ограничивает растяжение сердца. У круглоротых, хрящевых и двоякодышащих рыб эпикард представлен хрящевой тканью. В период диастолы в перикардиальном пространстве создается небольшое разрежение, что облегчает поступление крови в венозный синус и предсердие без значительных затрат энергии.
Между отделами сердца имеются клапаны (их количество варьирует от двух у костистых до нескольких рядов - у хрящевых). Клапаны направляют течение крови в одну сторону и предотвращают ее движение в другую.