Пути преобразования энергии в живой клетке

Основные виды работы в живой клетке – электрическая и осмотическая – выполняются при непосредственном участии биологических мембран. Центральную роль в энергетике клетки играют процессы синтеза и распада АТФ. В клетке АТФ является аккумулятором химической энергии. Молекулярный механизм сопряжения реакций окисления и фосфорилирования был расшифрован Митчеллом в 1976 году. Автор разработал хемиосмотическую теорию окислительного фосфорилирования.

Вторая часть теории Митчелла заключается в том, что в мембране существует асимметричная АТФ-аза, которая работает обратимо, то есть может быть и АТФ-синтетазой:

АТФ + НОН (атф-аза) АДФ + Ф + 2Н⁺

Асимметричность в действии АТФ-азы заключается в том, что

а) при гидролизе АТФ протон Н+ и гидроксил ОН- захватываются по разные стороны от мембраны;

б) при синтезе АТФ вода диссоциирует на ОН-, который поступает в более закисленную от мембраны сторону, и Н+, который диффундирует в противоположную сторону.

В целом процесс фосфорилирования АДФ осуществляется за счет изменения свободной энергии при нейтрализации иона ОН- в кислой среде, и иона Н+ в щелочной среде.

С точки зрения преобразования энергии процесс окислительного фосфорилирования состоит из двух стадий:

1. Превращение химической энергии переноса электронов в энергию, связанную с разностью электрохимических потенциалов протонов в результате сопряжения переноса электрона по дыхательной цепи и переноса протона через мембрану. При этом: Δμ_H+ = FΔφ_M + RT ln ([H+]₁/[H+]₂), где Δμ_H+ - разность электрохимических потенциалов; Δφ_M – разность электрических потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны митохондрий; ([H+]₁ и [H+]₂ – концентрации протонов в окружающей среде и внутри митохондрий.

2. Превращение энергии, определяемой разностью электрических потенциалов, в химическую энергию макроэргической связи АТФ (сопряжение переноса 2Н+ и синтеза одной молекулы АТФ из АДФ и фосфата). Это условно можно изобразить в виде Δμ_H+ → QUOTE ~ ~.

В настоящее время показано, что при наличии разности электрохимических потенциалов Н+ на сопрягающей мембране может совершаться не только химическая работа (синтез АТФ), но и осмотическая работа (при транспорте различных соединений через мембраны), механическая работа (движение жгутиков у бактерий), а также выделяться тепло (теплорегуляторное разобщение окислительного фосфолирилирования).

Символически хемиосмотическая теория сопряжения процессов окисления (т.е. переноса электронов – e) и фосфорилирования (синтез макроэргов - QUOTE ~ ~) может быть представлена в виде схемы e QUOTE Δμ_{H+ QUOTE} QUOTE ~ ~. Из этой схемы вытекают следующие основные следствия хемиосмотической теории:

1. Если Δμ_H+= 0, то при переносе электронов не происходит синтез АТФ.

2. При работе дыхательной цепи происходит генерация мембранного потенциала (е→Δφ_M).

3. Создание достаточного по величине электрического потенциала на энергосопрягающей мембране со знаком «+» снаружи приведет к синтезу АТФ из АДФ и ортофосфата (Δφ_M → QUOTE ~) ~).

4. За счет мембранного потенциала можно остановить и даже «повернуть вспять» поток электронов в дыхательной цепи ( Δφ_M →e).

5. При гидролизе АТФ на сопрягающей мембране происходит генерация мембранного потенциала ( QUOTE ~ ~ → Δφ_M).

Таким образом, термодинамика наука феноменологическая, а феноменологические теории, в отличие от атомно-молекулярных, изучают закономерности, не связанные с конкретной структурой вещества. Законы термодинамики были созданы для описания неживых систем, но так как важнейшим свойством живых организмов является способность улавливать, преобразовывать и запасать энергию в различных формах, то для них также применимы данные законы. Любая часть окружающего нас мира, которую мы хотим исследовать и описать с позиций термодинамики, является системой.

Поиск по сайту: