В начале- середине ХХ века в результате объединения классического дарвинизма с классической генетикой сформировалась так называемая «синтетическая теория эволюции» (СТЭ), иначе называемая неодарвинизмом.
После переоткрытия законов Менделя в 1901 г., доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами С.С. Четверикова (1926), Р.Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1929-1932),
С. Райта (1931; 1932) и др., учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. С использованием генетических законов и математических методов была поставлена задача объяснения микроэволюции, т. е. элементарных процессов, приводящих к возникновению нового вида, и получены первые результаты ее решения.
Идейные основы синтетической теории эволюции сложились в научной школе С.С. Четверикова, который еще в 1905 г. обратил внимание на то, что периодические колебания численности (волны жизни) могут влиять на направление и интенсивность естественного отбора. В 1921-1929 гг. организованный Четвериковым научный коллектив провел исследование мутаций в природных популяциях. Эти исследования показали, что мутационный процесс происходит в природных популяциях; популяции обладают общим генофондом, который насыщен разными мутациями, и по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций ( при этом признаки вида расшатываются); полная изоляция популяции и естественный отбор приводят к образованию нового вида. Работы Четверикова и его школы стали основанием науки о генетике природных популяций., заложил основы эволюционной генетики. Обобщение этих результатов и увязка их с достигнутыми успехами в понимании макроэволюции (эволюции, рассматриваемой в более крупном масштабе, чем изменение отдельного вида), выполненные Ф. Добжанским, Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Д. Хаксли, Э. Майром и И. И. Шмальгаузеном позволили, обогатив дарвиновское учение новыми идеями, создать синтетическую теорию эволюции (СТЭ).
В центре внимания СТЭ находится процесс видообразования. Биологический вид— это система популяций, своего рода местных поселений, членыкоторых, как правило, скрещиваются между собой. Однако регулярно случаются и межпопуляционные «браки», обеспечивающие постоянный обмен генами. Вид может занимать обширную территорию, охватывающую участки с весьма различными условиями жизни. Соответственно, направление естественного отбора для разных популяций может быть разным, однако межпопуляционный обмен генами сглаживает и размывает создаваемые отбором различия, поддерживая единство вида. Если же обмен генам по каким-либо причинам становится невозможным, изолированные друг от друга популяции начинают эволюционировать независимо.
· Элементарной единицей микроэволюции является не организм, не вид, а популяция. Именно популяция — та реальная целостная система взаимосвязи организмов одного вида, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения при образовании половых клеток в системе биологических поколений. Популяция — это элементарная эволюционная структурачерез изменение генетического состава которой осуществлчется эволюция вида
· Элементарным эволюционным явлением – изменение генотипического состава популяции.
· Элементарный эволюционный материал — это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяют генные, хромосомные, геномные изменения хромосом.
· Элементарные эволюционные факторы(причины):
· мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал;
· генетический дрейф(рис.2);
· изоляция(рис.3)
· движущий эволюционный фактор -
естественный отбор(рис.4,5,6).
Генофонд популяции может изменяться благодаря колебаниям численности особей (волны жизни), приводящим к генетическому дрейфу. В период резкого спада численности популяции те редкие мутации, которые случайно сохранились в генотипах выживших особей, становятся менее редкими, поскольку «растворены» теперь в значительно меньшей популяции. Когда же численность популяции начинает расти, пропорционально увеличивается и число носителей редких аллелей. Это постепенное изменение генетического состава популяции, не связанное с окружающей средой. В отличие от естественного отбора, это неупорядоченный процесс, не приводящий к приспособлению.
Рис. 2. Распространение в популяции редкого аллеля В
как результат генетического дрейфа.
Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:
Рис. 3. Форма клюва и вид пищи вьюрков Галапагосских островов.
Изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько новых, самостоятельных популяций); На первых этапах разобщения популяций обычно работают пространственныеили временныемеханизмы изоляции. К пространственным относятся географические причины: горные хребты, реки; экологические: кислые или щелочные почвы. Временные механизмы связаны с разным временем цветения или брачного периода у изолирующихся популяций. Еще бывают поведенческие механизмы изоляции— разные ритуалы ухаживания.
Пример эволюции в географически изолированных островных популяциях Дарвин обнаружил на архипелаге Галапагосские острова. Им было сделано предположение, что острова были колонизированы группой вьюрков с континента. То обстоятельство, что даже между обитателями разных островов существуют различия, позволило ему наблюдать не только конечный результат длительного процесса эволюции, но и различные его этапы, например изменение клювов у вьюрков. Дарвин пришел к выводу, что в процессе смены многочисленных поколений этих птиц изменялся их клюв с учетом размеров зерен, семян, плодов, насекомых и даже листьев, служивших им пищей. Наибольший интерес представляет вьюрок-дятел, который выискивает насекомых и их личинок в трещинах коры. Но поскольку клюв у этой птицы недостаточно длинен, она пользуется кактусовой колючкой, которой ковыряет в трещинах коры; таким образом это единственная известная нам птица, которая пользуется орудием для добывания пищи.
Естественный отбор — движущий эволюционный фактор; именно он направляет эволюционный процесс. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида Формы естественного отбора:
Движущий — благоприятствующий изменению среднего значения признака в измененных условиях среды лишь в одном направлении.Возникает новая форма, более соответствующая изменившимся условиям.
Рис. 4. Движущий отбор
В хромосомах пяденицы дымчатой, живущей на лишайниках,
которые растут на древесной коре, содержатся аллели (форма гена),
отвечающие за серую и черную окраску. К началу времен
промышленной революции в Англии серые пяденицы маскировались
лучше черных, избегая естественных врагов и в популяции пядениц
преобладали особи с аллелями, отвечающими за серый цвет, более
пригодный для маскировки Эта ситуация изменилась с началом
загрязнения окружающей среды, когда стволы деревьев почернели в
связи с гибелью лишайников на поверхности коры. Пяденицы с
аллелями, отвечающими за черный цвет стали более незаметны на
темных стволах, реже склевывались птицами. Постепенно черные
пяденицы в результате движущего естественного отбора вытеснили
популяцию с аллелями серого цвета т.к. лучше их адаптированы к
новому окружению , изменения в котором вызваны промышленным
загрязнением.
Стабилизирующий — благоприятствующий сохранению в популяции особей со средними значениями признаков, существенных для выживания в данных относительно постоянных условиях среды и действующий против проявлений изменчивости. Примером действия этой формы отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней массой тела.
Рис. 5. Стабилизирующий отбор. Рис. 5. Стабилизирующий отбор
· Разрывающий(дизруптивный) отбор, возникающий, когда отклоняющиеся от нормы как в одну, так и в другую сторону организмы, оказываются лучше приспособленными, чем особи со средними характеристиками. При этом возникают две или более отчетливо различающиеся формы внутри вида. При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые с хорошо развитыми или с рудиментированными (недоразвитыми) крыльями.
Рис. 6. Разрывающий отбор
Материал для отбора поставляет с одной стороны, мутационный процесс – накопление наследственных изменений ДНК (мутаций).С другой стороны, у двуполых организмов новые варианты для отбора поставляет половой процесс, комбинирующий гены, наследуемые от отца и матери, во все новые и новые сочетания. Удачные комбинации имеют большую вероятность оставить после себя потомство. Так идет постепенное изменение признаков особей, слагающих популяцию, из которых формируется новый вид. В конечном счете новый вид оказывается генетически изолированным от других популяций предкового вида. В нормальных условиях он уже не скрещивается с ними, происходит акт видообразования – микроэволюция.
Воспользуемся примером Дарвина: кролики, завезенные из Европы на остров Мадейра, за 300 лет изменились внешне, уменьшились до размеров крысы и потеряли способность скрещиваться с европейскими. Таким образом микроэволюция происходит в популяциях, в исторически короткое время и может быть доступной непосредственному наблюдению и изучению.
Макроэволюция – это возникновение и развитие более высоких, чем вид систематических категорий – родов, семейств, отрядов, классов, типов и царств. Она протекает на огромных пространствах, охватывая порой всю биосферу, в течение миллионов и сотен миллионов лет. Поэтому в изучении макроэволюции невозможно применение такого мощного орудия познания, как эксперимент.
Сейчас большинство исследователей склонны считать, что между микро- и макроэволюцией нет принципиальных отличий – это лишь разные этапы единого процесса эволюции. Все явления надвидовой эволюции находят исчерпывающее объяснение с позиций современной генетики.
Однако так думают не все. Немногие полагают, что эволюция групп выше вида управляется совсем иными законами. Рихард Гольдшмидт считает, что семейства, отряды и классы возникают в результате макромутаций – чрезвычайнр резких изменений отдельных особей и популяций. Эти «многообещающие уроды» , как он их назвал, и становятся родоначальниками новых, крупных систематических категорий. Макроэволюция, согласно этой концепции, происходит скачкообразно (сальтацииями). В классе пресмыкающихся внезапно появляется первая птица, среди человекообразных обезьян первый человек и т.д.
Эта концепция спорна. «Многообещающий урод», возникший в популяции в единственном экземпляре, вряд ли может подыскать себе пару для продолжения рода. Да и данные палеонтологии этой экстравагантной гипотезы не подтверждают. Родоначальники новых групп лишь незначительно отличаются от представителей той группы, в недрах которой они возникли. Первоптица в конечном счете была рептилией, покрытой перьями, а наш предок австралопитек ничем, кроме двуногой походки практически не отличался от обезьян.
Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями экосистем и биосферы в целом.
Рис. 5. Стабилизирующий отбор. Рис. 5. Стабилизирующий отбор
