Причины вымирания Плауновых

В верхнем палеозое плауновидные достигли своего максимального расцвета: представители многочисленных родов и семейств были широко распространены по земному шару и занимали различные экологические ниши. Но основную роль в сложении растительного покрова многих областей играли, по всем данным, представители класса полушниковых. Лепидодендроны обладали колонновидным главным стеблем — стволом — высотой до 30 м и диаметром более 1 м у основания. Первичная и вторичная древесины занимали небольшую часть объема ствола, большая часть которого была сложена паренхимной тканью. Крона дерева формировалась в результате многочисленных последовательных дихотомических ветвлений стебля. По мере роста растения листья постепенно опадали начиная снизу вверх, и на поверхности ствола оставались лишь листовые подушки, в верхней части которых, в ямке, сидел язычок, а в средней находился листовой рубец с пучком листового следа и выходами воздухоносной ткани — парихнами. Листья были покрыты тонким слоем кутикулы, а под эпидермой располагался мощный слой толстостенных клеток, придававший листьям необходимую жесткость и упругость. Кольцо этой укрепляющей ткани прерывалось только на нижней стороне листа, в области двух устьичных ложбинок, на дне которых располагались многочисленные устьица. При таком погруженном положении устьичного аппарата капельки воды, конденсируемые на поверхности растения из атмосферной влаги, не могли закупорить устьица, и испарение воды (которое и так шло во влажной атмосфере тропических болот с небольшой скоростью) не прерывалось. Это имело большое значение для поддержания восходящего тока воды в гигантском стволе и громадной кроне. Поддержанию такого тока способствовала и деятельность язычков, которые выделяли воду, поставляемую к их основанию мощным тяжем ксилемы. Эволюция полушниковых как класса шла далее таким образом, что растения как бы созревали на все более и более ранних стадиях индивидуального развития. На смену сильно разветвленным гигантским лепидодендронам с многочисленными стробилами в пермское время пришли более низкорослые и менее разветвленные сигиллярии, или печатницы (Sigillaria, рис. 59), которых в мезозойское время сменили плевромейи (Pleuromeia, рис. 59) — невысокие (1—2 м), неразветвленные растения с одним верхушечным стробилом. В некоторых районах Земли плевромейи образовывали по берегам морей заросли, возможно напоминающие современные мангры. Одновременно с уменьшением величины и степени разветвленности верхней части оси полушниковых уменьшались размеры и число ветвей ризофора, и в копце концов эти процессы достигли своей крайней степени выражения у современного полушника, который условно можно считать лепидодендроном, созревающим в первый год жизни. Образно говоря, старцы чешуедревы дошли до наших дней в образе преждевременно состарившихся юношей. В конце палеозойской эры и в начале мезозойской все крупные высокоспециализированные представители плауновидных вымерли, уступив свое место более конкурентоспособным голосеменным. Но обитавшие под пологом своих древовидных сородичей мелкие травянистые плауновидные смогли не только пережить эру господства голосеменных, но и успешно приспособиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений.

Отдел Хвощевидные.

Хвощи – древние растения, которые появились позднее плаунов в девоне палеозойской эры, а достигли расцвета в каменноугольный период. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием жизненных форм: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты (каламиты, клинолисты). Вместе с лепидодендронами и сигилляриями эти формы образовывали каменноугольные леса. К началу мезозойской эры хвощовые постепенно почти все вымерли. В наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом Хвощ (Equisetum), включающим около 25 видов.
И русское и латинское название хвощей (Equisetum происходит от латинского equius – лошадь и seta – щетина, жесткие волосы) указывает на сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато-расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками».

Как и у всех высших споровых растений,у хвощей в жизненном цикле преобладает спорофит.

Все современные хвощи – многолетние корневищные травы. Для них характерно моноподиальное мутовчатое ветвление. Стебель часто ребристый членистый, легко разламывающийся в узлах. Междоузлия полые. Клетки эпидермиса стебля пропитаны кремнеземом, который играет не только механическую, но и защитную роль: благодаря этому хвощи практически не поедаются животными.

Основную роль в фотосинтезе у хвощей играют стебли, а листья почти утратили эту способность. Листья у них мелкие, с одним простым коллатеральным пучком. Они срастаются основаниями, образуя зубчатое влагалище. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей. В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги, часто принимаемые за листья.

Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом, которые служат для вегетативного размножения.

Спороносные колоски хвощей несут мутовки спорангиофоров – видоизмененных боковых побегов. Спорангиофоры имеют вид шестиугольных щитков на ножке. На внутренней стороне такого щитка размещены 4–6 спорангиев, в которых после мейоза образуются споры. Когда споры созревают, ось колоска немного удлиняется, и щитки спорангиофоров отходят друг от друга. Стенки созревших спорангиев лопаются, открывается продольная щель, и споры высыпаются. Споры хвощей помимо энтины и экзины имеют еще одну оболочку - эписпорий. У зрелых спор из нее формируются две спиралевидные ленты - элатеры, соединенные крестообразно в одной точке экзины. В сухом состоянии элатеры оттопырены во все стороны и нужны для сцепления спор при переносе ветром, при увеличении влажности среды они скручиваются вокруг спор.
Из споры вырастает пластинчатый или ветвистый заросток (гаметофит). Гаметофит может быть однодомным и двудомным. Заростки современных хвощей – очень маленькие, размером в несколько миллиметров, недолговечные зеленые растеньица, на них образуются архегонии и антеридии. В неблагоприятных условиях архегонии могут быть недоразвиты, поэтому образуются мужские заростки. Женские заростки образуются редко.

Сперматозоиды хвощей многожгутиковые, поэтому важным условием оплодотворения является наличие воды и близость расположения мужских и женских гаметофитов. После оплодотворения мужские заростки отмирают. На женских гаметофитах из зиготы развивается зародыш, а из него – без периода покоя – проросток, который через несколько месяцев превращается во взрослую особь нового бесполого поколения – спорофит.

Класс Клинолисты.

Образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода. При жизни побеги некоторых растений превышали в длину нескольких метров. Поскольку диаметр даже обладавших вторичным приростом стеблей незначителен, можно думать, что наряду с полегающими стеблями у клинолистов были и лазящие стебли. К узлам более молодых участков стебля прикреплялись мутовки обычно из 6-9 клиновидных листьев. Многим клинолистам была свойственна гетерофиллия. При относительном однообразии своего внешнего облика многочисленные представители клинолисты резко различались между собой по строению стробилов, располагавшихся на концах ветвей.

Класс Гиениевые. Растения существовали в среднем девоне. От других классов хвощевидных их удаляло дихотомическое ветвления стебля. Листовые органы гиениопсид трехмерно дихотомически ветвятся (веточная природа). Спорангии расположены по одному(каламофит) или по три (гиения) на концах дихотомически разветвленных осей. Одни называют их спорофиллами (принавая за ними листовое происхождение); другие –спорангиофорами. Спорангиеносный орган гиениопсид является как бы неусложненным еще спорангиофором современных хвощей – с меньшим количеством спорангиев и пока лишенный явно защитного образования – щитка. Эти «неоформившиеся спорангиофоры» гиениевых расположены рыхло на оси – плотная защитная упаковка еще не выработалась.

Поиск по сайту: