Равноспоровые папоротники. Цикл развития Равно- и разноспоровость. Значение в природе и народном хозяйстве

Папоротники - изящнейшие декоративно-лиственные растения с разнообразным строением листьев, называемых ваями. Благодаря богатой зелени, папоротники все чаще встречаются в квартирах. Для внутреннего озеленения представляют интерес папоротники, происходящие из тенистых тропических лесов: они пышнее и разнообразнее по форме, чем северные виды. Однако ещё очень немногие виды этого богатого представителями семейства находят применение во внутреннем озеленении. Только нефролепис и адиантум стали серьезно конкурировать со многими вечнозелеными растениями, в том числе и с пальмами. По изяществу и нежности форм вай с папоротниками не может сравниться никакое другое растение.Папоротники - одни из древнейших растений земного шара. Насчитывается до 8000 видов папоротников, но из них в культуру вошло около 200; среди них есть растения поразительной красоты. Большинство папоротников –равноспоровые растения. Только немногие группы характеризуются разноспоровостью. Гаметофиты (заростки) равноспоровых папоротников обитают обычно на поверхности почвы. Они обоеполые, зеленые, маленькие, разные по форме, питающиеся самостоятельно, реже лишены хлорофилла и развиваются под землей. Наиболее распространен гаметофит сердцевидной формы. Конус нарастания такого гаметофита расположен на верхущке между двумя боковыми лопастями. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами.На нижней брюшной стороне пластинки у ее вершины формируются архегонии. Антеридии, которые обычно развиваются раньше, сосредоточены также на нижней поверхности пластинки у ее основания среди ризоидов. Каждый антеридий содержит сперматозоиды с большим числом ундулиподиев. В архегониях созреваюь яйцеклетки. Оплодотворение происходит только при наличии капельно-жидкой воды, обеспечивающей передвижение сперматозоидов к архегонию. Зигота, возникающая из оплодотворенной яйцеклетки, дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит. У разноспоровых гаметофиты сильно редуцированы, микроскопических размеров. Особенно это относится к мужским гаметофитам. Вегетативное размножение у папоротниковидных часто осуществляется с помощью выводковых почек, которые возникают на стеблях, листьях и корнях. Многие папоротники декоративны, молодые листья некоторых видов папоротников употребляют в пищу, щитовник мужской имеет медицинское значение. Папоротники, растущие в комнатах, обычно происходят из тропических и субтропических стран, поэтому их надо беречь от холода. Но и слишком высоких температур с влажностью воздуха не должно быть, так как это повлечёт за собой заболевание растений и создаст благоприятные для появления вредителей условия. Кроме того, может появится почернение вай и их загнивание.

Для содержания папоротников наиболее подходят окна, освещаемые солнцем утром или к вечеру. В любом случае, папоротники не выносят прямых солнечных лучей, хотя рассеянный свет они очень любят. Необходим регулярный полив; земляной ком должен быть всегда умеренно влажным. При потере папоротниками зелени (вследствие пересушки субстрата) следует обрезать все листья, поставить растение на освещённое место и содержать земляной ком умеренно влажным. Через некоторое время из земли появятся новые листья.

64.Папоротники (Filicineae) — споровые растения, принадлежащие вместе с хвощами и плаунами к сосудистым тайнобрачным растениям (Pteridophyla Древесина состоит, главным образом, из широких, длинных, призматических лестничных трахеид с окаймленными порами; только в весьма редких случаях (у Pteris aquilina) поперечные стенки трахеид прободаются, так что трахеиды превращаются в сосуды (трахеи). В самом начале в пучке появляются узкие спиральные трахеиды, которые позже сохраняются только на периферии древесины, а у многих П. они разрываются и в этих местах появляется так называемая рыхлая крупноклеточная паренхима (Lückenparenchym). Луб состоит из узких тонкостенных клеточек и из решетчатых трубок, со многими решетками в продольных и поперечных стенках. Решетчатые трубки залегают группами и слоями, ближе к периферии пучка. Во многих случаях пучки бывают одеты влагалищем (endodermis) и слоем склеренхиматических клеточек, с толстыми, темно-бурыми стенами, развившихся из основной ткани. Пучки залегают в массе основной ткани и на поперечном разрезе имеют весьма разнообразную форму: кружков, овалов, вытянутых, прямых или изогнутых линий. В тонких, слабо развитых стеблях Hymenophyllaceae, Gleichenia, Lygodium и др. находится только один округлый центральный пучок. В более же развитых стеблях сосудистых пучков бывает несколько: они образуют трубку, так что основная ткань стебля распадается на сердцевину и кору. Трубка в тонких ползучих корневищах (которые несут по два ряда листьев, почти с цельными, глухими стенками) только в узлах, т. е. там, где прикрепляются листья, имеет в стенке щели, через которые происходит сообщение коры с сердцевиной и от краев которой отходят мелкие сосудистые пучки в листья. У большинства же других П., у которых косые корневища или прямо стоячие стебли, несущие многочисленные спиральные листья, трубка состоит из сетчато переплетающихся пучков (фиг. 9, H), т. е. стенки у нее петлистые и каждая петля такой сетки (l) соответствует месту прикрепления листа, с краев петли отходят мелкие пучки в лист (и отчасти в корешки); форма петли большей частью ромбическая. Стебли обыкновенно несут корни. Главный, зародышевый корень всегда отмирает; он заменяется многочисленными придаточными корнями, развивающимися как на подземном корневище, так и на наземном стебле, иногда в чрезвычайно большом количестве. Корень моноподиально ветвится и нарастает при помощи одной верхушечной округло-тетраэдрической клеточки, делящейся по четырем своим сторонам. На корнях у некоторых П. возникают почки, а у Asplenium esculentum и видов Platycerium верхушка корня может прямо превращаться в стебель — любопытное деление, наблюдаемое крайне редко в растительном царстве.Листья у П. чрезвычайно красивы; у пленчатолистных папоротников (Hymenophyllaceae) лист очень мал (до 1 см, напр. y Trichomanes Vitiense) и чрезвычайно прост, ланцетовидной или сердцевидной формы; такой лист состоит из одного слоя клеточек (пленчатый лист) и не имеет устьиц. В других случаях, например у Alsophila australis, лист бывает до 5 метров длины и до 1,5 метра ширины. У видов Lygodium лист растет чрезвычайно долго и обвивается вокруг подпорок, напоминая собой вьющийся стебель, за который его часто и прннимают. Лист состоит из черешка и пластинки; прилистники развиваются только у немногих П. (Ophioglossaceae и Marattiaceae, фиг. 3, С). Черешок бывает более или менее короткий, округлый или желобчатый зеленый, бурый и черный; зачастую он покрыт волосками, щетинками и чешуйками. Пластинка бывает простая, цельная (напр. у Polypodium, Scolopendrium), однажды перистая (Blechnum, видов Polypodium, дважды-, трижды- и многократноперистая — лопасти перистой пластинки бывают различной формы и величины, то овальные , то удлиненные , то клиновидные и т. д. Они бывают зубчатые, лопастные и с гладким краем. Консистенция пластинки то очень нежная, мягкая (напр. у Asplenium Filix foemina), то довольно плотная, почти кожистая (у Angiopteris, видов Polypodium и пр.). Цвет пластинки различен, от яркозеленого до сизого, с восковым налетом. Поверхность у одних видов совершенно гладкая, блестящая, у других матовая, волосистая или пушистая, а у Gymnogramme с нижней стороны даже мучнисто-желтая или белая. Листья залагаются на стебле довольно рано (за несколько лет) и растут вначале чрезвычайно медленно. Сначала рост у них верхушечный, потом постепенно переходящий в краевой. Молодой лист почти у всех П. бывает свернут улиткообразно ; также свернуты и лопасти листа . Особенно характерно для листа П. ветвление жилок (нервация), так что оно служит хорошим признаком для различения родов и видов, особенно ископаемых П. (единственно по жилам эти П. и различаются). Жилки в листе разделяются на главные, наиболее развитые, обыкновенно представляющие продолжение черешка и сильно выдающиеся, на вторичные, третичные и т. д., более мелкие и более погруженные в ткань листа; вторичные жилки отходят от главной, третичные — от вторичных и т. д. Наиболее простой способ жилкования состоит в том что вдоль цельного листа (у Monogramme) или вдоль каждой лопасти вильчато или пальчато разветвленного, или перистого листа проходит по одной срединной жилке (напр. у Acrostichum peltatum, Asplenium bulbiferum и др.); такая нервация называется Nervatio Caenopteridis. Второй способ жилкования состоит в том, что от главной жилки к краям отходят боковые, прямые простые или дихотомически разветвленные жилки; жилкование называется N. Clenopteridis (напр. у Acrostichum villosum). Если такие боковые жилки отходят под прямым или почти под прямым углом от главной жилки, то такое жилкование называется N. Taeniopteridis (напр. у Oleandra, Scolopendrium и у др.). Если же боковые, вторичные и третичные отходят под очень острым углом и прямо идут к краю листа, то получается N. Sphenopteridis (напр. у Asplenium falcatum, septentrionale и у др.). Не входя в дальнейшее описание способов жилкования, как слишком детальное, заметим, что между ними, конечно, существуют различные переходы и комбинации, так что распознать способ жилкования не всегда легко. В анатомическом отношении лист устроен просто. У Hymenophyllaceae пластинка состоит, за исключением жилок, из одного слоя клеточек; устьиц нет. У большинства же П. строение листа такое же, как и у других растений. Со всех сторон лист одет кожицей, состоящей большей частью из клеточек с извилистыми стенками; клеточки содержат хлорофильные зерна. Устьица распределены так же, как у других растений, только у Aneimia Phyllitidis устьице находится по середине большой клеточки кожицы. Органы размножения П., споры, развиваются на листьях; споры у настоящих П. одного рода, а потому эти П. и называются равноспоровыми (Isosporeae), в отличие от других, у которых споры разные, крупные и мелкие, разноспоровые. П. (Heterosporeae). Листья, развивающие споры, у одних Подинаковы по форме, величине и цвету с бесплодными листьями, т. е. листьями, не развивающими спор. У других же П. спороносные листья иной формы, чем бесплодные; у некоторых П. даже части листа, развивающие споры, бывают иной формы, чем бесплодные части. Так. у Blechnum Spicant плодущий лист длиннее, тоньше и прямее бесплодного листа; у Strutiopteris в плодущем листе совсем почти не развивается мезофилла; то же самое наблюдается в плодущей части листа у Osmunda, Aneimia, Botrychium, у которых спороносные части являются в виде гроздей на бесплодной части; у Ophioglossum плодущая часть является в виде простого или ветвистого колоска. Жилкование плодущих листьев у многих видов отличается от жилкования бесплодных листьев. Споры развиваются на нижней стороне листа; крайне редко (у Polybotrya cervina) на той и на другой стороне. Они возникают в особых коробочках, в так наз спорангиях. Эти образования появляются редко (у Acrostichum, напр.), бывают рассеяны по листу, как на жилках, так и между жилками; в большинстве же случаев они сосредоточены на жилках, причем часть жилки, несущая спорангии, вздувается, представляя так наз. receptaculum. Спорангии, следовательно, являются собранными пучками (в так наз. sori). Иногда (у некоторых Marattiaceae) спорангии в кучке спаиваются своими боками в одно целое образование (так наз. synangium). Кучки спорангиев имеют различную форму и появляются в различных местах листовой поверхности, что и служит хорошим классификационным признаком. Так, у одних форм (Coenosoreae) кучки имеют вид непрерывных линий вдоль края листа (напр. у Pteris), у других (Asplenieae) кучки удлиненные или линейные, расположенные по одной стороне жилки (напр. у Asplenium Filix foemina), y Aspedicae и у Natosoreae кучки округлые; у первых они прикрыты особой почковидной или шитковидной чешуйкой, так наз. покрывальцем, у вторых — голые . Покрывальце бывает развито и при кучках другой формы; оно прикрепляется к листу или своим центром или одним краем, принимая даже форму раковинки (у Cystopteris), или чаши (у Hymenophyllaceae), а у рода Dicksonia покрывальце даже в виде двойной раковинки. Свободные спорангии имеют вид небольшой коробочки, сидящей на более или менее длинной ножке, у Gleicheniaceae и у некоторых Marattiaceae спорангии сидячие. Стенка спорангия у большинства П. однослойная, у Marattiaceae же и у Ophioglossaceae многослойная. Клеточки однослойной стенки не все одинаковы между собой; некоторые из них крупнее других, имеют более толстые стенки, способные сильно стягиваться при подсыхании, что и влечет за собой разрывание тонкостенных клеточек, а, следовательно, и вскрытие спорангия. Клеточки эти располагаются обыкновенно правильно, представляя полное или неполное колечко, или небольшую группу у верхушки спорангия. Форма и положение колечка служит также классификационным признаком для подразделения П. на семейства; так у сем. Polypodiaceae колечко неполное и вертикальное; в сем. Hymenophyllaceae колечко полное и поперечное; в сем. Cyatheaceae колечко полное и косое; в сем. Gleicheniaceae колечко полное, проходящее поперек спорангия. Вскрывается спорангий всегда трещиной, перпендикулярной к колечку, т. е., следовательно, поперечной или продольной, и высеивает множество спор. Споры весьма мелки, одноклеточны, большей частью темного цвета, с двойной оболочкой наружной — бурой и покрытой различного рода выростами и внутренней — тонкой, ровной, бесцветной. Спора или округло-тетраэдрической или почковидной (билатеральной) формы. Только у некоторых П.. (напр. у Todea) споры содержат хлорофилл, а потому они не могут долго сохранять свою всхожесть, у большинства же они без хлорофилла и сохраняют свою всхожесть в продолжение многих лет. Развитие спорангия весьма характерно. По способу его развития настоящие П. (Filices) подразделяются даже на два порядка: 1) Eusporangiatae, т. е. такие, у которых спорангии возникают из целой группы клеточек кожицы (у Ophioglossaceae, Marattiaceae), и 2) Leptosporangiatae, у которых спорангий образуется из одной клеточки кожицы. Спора, попав в благоприятные условия, в достаточно теплое и сырое место, прорастает: наружная оболочка ее лопается, а внутренняя вытягивается в сосочек, вскоре разделяющейся поперечными перегородками на мелкие клеточки; в клеточках появляются хлорофильные зерна и от некоторых из этих клеточек отделяются еще более мелкие клеточки, которые вытягиваются потом в тонкие корневые волоски, так наз. ризоиды. Нить растет, в клеточках ее развиваются хлорофильные зерна, и вскоре на верхушке нити возникает небольшая пластинка, так наз. заросток. У большинства П. он небольшой величины, обыкновенно в природе даже трудно находимый. Он имеет на передней стороне выемку, где помещается точка его роста; сам он обыкновенно однослойный, за исключением полоски, проходящей от выемки к заднему концу. Нижняя сторона заростка покрыта многочисленными корневыми волосками (ризоидами), которые прикрепляют заросток к почве и извлекают из нее питательные вещества. Здесь же, на нижней стороне заростка, находятся половые органы П.: женские (архегонии) и мужские (антеридии). Архегонии помещаются на толстой полоске и ближе к передней выемке, антеридии — по бокам заростка между корневыми волосками. Архегоний состоит из утолщенной части, так наз. брюшка, и более тонкой, так наз. шейки . Брюшко обыкновенно погружено в ткань заростка и только шейка выдается наружу. В брюшке находится самая существенная часть архегония, яйцеклеточка, из которой потом, после оплодотворения, развивается зародыш; в шейке находится канал, в начале выполненный рядом клеточек; клеточки эти позже расплываются в слизь, и тогда канал становится доступным для сперматозоидов. Эти последние представляют извитое тельце, несущее на переднем кончике пучок длинных жгутиков. Развиваются сперматозоиды в антеридиях, т. е. в особых образованиях, либо выдающихся над поверхностью заростка в виде крошечных пузырьков, либо погруженных в ткань заростка (у Eusporangiaiae). Антеридий состоит из оболочки и массы мелких клеточек, из которых из каждой развивается потом по одному сперматозоиду. Оболочка антеридия обыкновенно однослойная; в зрелом антеридии верхняя клеточка ее лопается звездчато и через эту трещину выходят наружу мелкие клеточки, из которых вскоре выходят сперматозоиды. Они бегают в воде, подплывают к шейке архегония, входят внутрь его и, сливаясь с яйцеклеточкой, оплодотворяют ее. Оплодотворенная яйцеклеточка одевается оболочкой, делится перегородками и мало-помалу превращается в зародыш. На зародыше скоро вырабатывается ножка, которой он прикрепляется к заростку и при помощи которой вытягивает из него пищу, корешок, скоро углубляющейся в землю, и первый лист. Вслед за первым листом и корешком появляются следующие. Первые листья сначала бывают иной формы, чем на взрослом растении. Сначала развиваются только бесплодные, потом появляются и спороносные листья. Следовательно, взрослый П., приносящий споры, представляет одно бесполое поколение; половое же поколение у П. представлено заростком. Бесполое поколение обыкновенно многолетнее, половое же поколение в громадном большинстве случаев скоропроходящее. Только у весьма немногих П. заросток существует более одного вегетационного периода (у Gymnogramme). У немногих видов заросток бывает непластинчатой формы, напр. у Ophioglossum, и у Botrichium он клубневидный, не зеленый и подземный. У некоторых П. замечается весьма любопытное упрощение в развитии; так у Pretis cretica, Aspidium Filix mas var. cristatum, Aspidium falcatum и у др. зародыш развивается бесполым путем, из небольшого разрастающегося участка заростка (это явление называется апогамией). У Asplenium Filix foemina, var. clarrissimum, у Aspidium vulgare, var. pulcherrimum, наблюдается еще большее упрощение, состоящее в том, что заросток развивается не из споры, а прямо из поверхностной клеточки листа (явление — апоспория). Кроме спор, органами размножения у П. являются еще так назыв. выводковые почки, развивающиеся обыкновенно на листьях.

Всех П. насчитывается до 4000 видов; они распределены по всей земной поверхности, хотя большинство их (до 3000 видов) свойственно тропикам, напр. в Вестиндии 8 % сосудистых растений приходится на долю П. Систематика П. запутана вследствие довольно большой синонимики. Равноспоровые П. подразделяются на два порядка: 1) Eusporangiatae и 2) Leptosporangiatae (характеристику см. выше). К первому порядку принадлежат семейства Ophioglossaceae (ужовниковые П.) и Marattiaceae; из первого семейства в России встречаются обыкновенный ужовник (Ophioglossum vulgatum), ключ-трава (Botrychium Lunaria), В. rutaefolia, В. virginianum. Представители второго семейства принадлежат тропикам; у нас в оранжереях часто можно встретить из этого семейства Angiopteris evecta— П., с небольшим корневищем и громадными листьями, снабженными у основания прилистниками виды Marattia также нередки в оранжереях; виды этого рода характерны тем, что спорангии у них срастаются в одно целое и вскрываются общей трещиной, представляя как бы раковину на ножке. К порядку Leptosporangiatæ относятся 6 семейств, которые различаются так:

Разноспоровые папоротники, Heterosporeae, менее обширен, чем предыдущий. Он известен также под именем водяных П., Hydropterides, а раньше назывался еще корнеплодными П., Rhizocarpeae. Представители этого подкласса — небольшие травянистые растения, растущие по сырым, болотистым местам (Marsilia, Pilularia), а также свободно плавающие на поверхности воды (Salvinia, Azolla). Marsilia no внешнему виду напоминает кислицу (Oxalis), так как листья у нее черешковые, с пластинкой, разделенной на четыре листочка, как у кислицы. Спорангии заключены в особые образования, так называемые спорокарпии, соответствующие сильно видоизмененным листьям или частям листа, несущим две или несколько кучек спорангиев (sori). Спорокарпии появляются (по одному или по нескольку) у основания листа, на особых веточках черешка его; они бурого или сероватого цвета, имеют форму боба, у разных видов различной величины; строение его таково: снаружи плотная толстая оболочка, а внутри вдоль краев проходит круглый тяж, состоящий из ткани, способной сильно набухать и вытягиваться в длинный жгут; поперек спорокарпия от одной стороны тяжа к другой протянуты мешетчатые sori (от 2 до 12); sorus состоит из покрывальца receptaculum, с многочисленными спорангиями; они здесь двух родов: одни, так наз. микроспорангии, содержащие массу мелких спор, расположены по бокам receptaculum; другие, так наз. макроспорангии, содержат по одной крупной макроспоре и расположены по верхней стороне receptaculum; в каждом sorus’e микроспорангиев бывает больше, чем макроспорангиев. При вскрывании спорокарпия тяж сильно набухает, надавливает на оболочку спорокарпия; оболочка лопается на две створки, а тяж выходит в виде длинного жгута и выносит наружу sori, из которых вскоре высвобождаются споры. Pilularia, принадлежащая вместе с Marsilia к одному семейству Marsiliaceae, имеет вид небольшой травки, так как листья у нее линейные без широкой пластинки; при основании их находятся спорокарпии в виде буроватых волосистых шариков. Шарик содержит 4 гнезда (соответствующие четырем sori): в каждом гнезде на небольшом возвышении (receptaculum) помещаются микро- и макроспорании. Когда споры созреют, спорокарпий лопается на 4 створки и спорангии высвобождаются. Остальные два рода (Salvinia и Azolla) составляют второе семейство, Salviniaceae. Salvinia — плавающие растения; Salvinia natans, вид, встречающийся на юге России — однолетнее растение, состоящее из ветвистого стебелька, покрытого двоякого рода листьями, воздушными и водяными, и не имеющее корней. Воздушные листья, в виде продолговато-овальных зеленых пластинок, располагаются по два в каждом узле, здесь же находится и водяной лист, в виде пучка тонких ветвистых нитей; следов., листья мутовчатые, а так как мутовки чередуются между собой, то на стебле находятся, следов., четыре ряда воздушных листьев и два ряда водяных; воздушные листья плавают на поверхности воды, а водяные листья погружены в нее. При основании водяного листа помещаются шарообразные, ребристые спорокарпии; они сидят на ветвистой ножке, одногнездны и содержат или только макроспорангии или только микроспорангии: микроспоры не высеиваются из микроспорангия, а прорастают прямо в нем.

65.Се́мя — особая многоклеточная структура сложного строения, служащая для размножения и расселения семенных растений, обычно развивающаяся после оплодотворения из семязачатка (видоизменённый женский спорангий) и содержащая зародыш. Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита. У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты. У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом — сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека. Эндосперм — ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Часто на ранних стадиях развития он имеет синцитиальное строение, позднее в нём формируются клеточные стенки. Клетки эндосперма исходно гаплоидные, но могут становиться полиплоидными. У цветковых эндосперм обычно образуется в ходе двойного оплодотворения в результате слияния центральной клетки (центрального ядра) зародышевого мешка с одним из спермиев. У многих цветковых клетки эндосперма триплоидны. У кувшинки эндосперм образуется при слиянии спермия с гаплоидной клеткой зародышевого мешка, так что его ядра диплоидны. У многих цветковых ядра эндосперма имеют набор хромосом более чем 3n (до 15 n). Преимущества семенного размножения перед размножением спорами состоит в том, что в семенах содержится гораздо больше питательных веществ и они лучше защищены, чем споры. С появлением семян процесс размножения перестал зависеть от внешней воды. Благодаря этому семенные растения смогли распространиться по всей Земле, они преобладают почти во всех биоценозах.

66.Спорогенез У голосеменных, являющихся исключительно разноспоровыми растениями, микроспорофиллы и мегаспорофиллы почти всегда собраны в стробилы . Очень редко, например у некоторых саговников , мегаспорофиллы одиночные и внешне напоминают недоразвитый вегатативный лист . Микроспорофиллы собраны в стробилы, называемые обычно шишками . Чешуи такой шишки у саговников на нижней поверхности несут множество спорангиев, которые объединены часто в группы по три. Группы эти называются, как и у папоротников , - сорусами . При срастании спорангиев иногда образуются синангии . Наиболее типичные стробилы среди голосеменных имеют виды сосны и ели. Микроспорофиллы у них образуют мужской стробил, а мегаспорофиллы слагают одревесневающий сложный стробил, также называемый шишкой . Если микростробилы являются простыми образованиями, то женская шишка сосны и ели является результатом срастания множества мегастробилов, каждый из которых редуцирован до двух чешуи. Одна из них стерильна и называется кроющей чешуей, а вторая (семенная) на своей стороне, обращенной вверх, несет два мегаспорангия , направленных пыльцевходами к оси шишки. Микроспорофиллы обычно несут также по два спорангия на своей нижней стороне. Строение микростробилов и особенно мегастробилов у голосеменных очень разнообразно. У наиболее высокоспециализированных форм в мегастробиле остаются фертильны лишь несколько или даже один мегаспорофилл. Оставшиеся иногда в единственном числе мегаспорангии окружены срастающимися чешуями и надежно защищены от внешних условий .Такие мегастробилы, напоминающие примитивную завязь цветковых растений , есть у можжевельника , эфедры , гнетума и некоторых других голосеменных растений. В других случаях, например у тиса , мегаспорангий в основании окружен разрастающимся валиком - кровелькой, или ариллусом , который более чем наполовину охватывает развивающееся семя. Ариллус и стерильные мегаспорофиллы при созревании семян иногда становятся сочными и яркоокрашенными. Гаметогенез. Семенные растения представлены голосеменными и покрытосеменными. У них размножение уже не связано с водой и для них характерно преобладание в цикле жизни диплоидной фазы - спорофита. Гаметофаза сильно редуцирована: у голосеменных женский гаметофит еще многоклеточный, в нем образуется архегониальная клетка, продуцирующая яйцеклетку, а антеридий редуцирован до одной клетки, образующей два спермия. У покрытосеменных женский гаметофит редуцируется до одной восьмиядерной клетки (ядра гаплоидны). Женский гаметофит (зародышевый мешок) содержит: яйцеклетку с двумя синергидами (вместе они называются яйцевым аппаратом), три антипода и два полярных ядра. После опыления мужской гаметофит (пыльцевая трубка) прорастает к женскому гаметофиту - зародышевому мешку. Пыльцевая трубка состоит из одной вегетативной, гибнущей затем клетки и одной генеративной клетки, которая делится на две семенные клетки (два спермия) без жгутиков. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, из которой развивается сначала зародыш, а затем новый диплоидный спорофит. Второй спермий сливается с обоими полярными ядрами во вторичное ядро эндосперма (это так называемое двойное оплодотворение, свойственное цветковым растениям); из этой триплоидной клетки образуется триплоидная питательная ткань - эндосперм. Зародыш вместе с эндоспермом и формирующимися оболочками образуют семя. Отличительной чертой семени голосеменных является то, что эндосперм в семени - гаплоидный, поскольку он развивается из гаплоидного многоклеточного женского гаметофита.

67.Хво́йные (лат. Pinóphyta или Coníferae) — один из 13—14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения, семена которых развиваются в шишках. Все современные виды — древесные растения, преобладающее большинство — деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители — кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, секвойя, тис и каури. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород. Отдел Хвойные включает в себя один ныне существующий и три вымерших порядка: †Cordaitales — Кордаитовые Pinales — Сосновые Araucariaceae — Араукариевые

Cephalotaxaceae — Головчатотисовые Cupressaceae — Кипарисовые Pinaceae — Сосновые Podocarpaceae — Подокарповые Sciadopityaceae — Сциадопитисовые Taxaceae — Тисовые †Vojnovskyales — Войновскиевые †Voltziales — Вольциевые

Все современные хвойные — древесные растения, большинство — деревья, в основном с одним прямым стволом с боковыми ветвями и выделенным доминированием верхушки. Размеры взрослого дерева меняются от меньше чем метр до более 100 метров в высоту. Самое высокое дерево, самое толстое, самое большое и самое старое — все представители хвойных растений. Самое высокое дерево — Секвойя вечнозелёная (Sequoia sempervirens) с высотой 115,2 метра. Самое большое — Секвойядендрон гигантский (Sequoiadendron giganteum), объем — 1486,9 м³. Самое толстое, имеющее наибольший диаметр ствола дерево — Таксодиум мексиканский (Taxodium mucronatum), 11,42 метра в диаметре. Самое старое дерево — Сосна долговечная (Pinus longaeva), 4700 лет. Листья многих хвойных растений — длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья. Некоторые, особенно Агатис из араукариевых и Нагейя из подокарповых, имеют широкие плоские листья в виде полосок. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение — большинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. У многих видов со спиральным расположением листья перекручены у основания, обеспечивая им максимальную освещённость. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны Энгельмана, Pinus engelmannii). Цвет листьев часто тёмно-зелёный, что помогает усвоить максимум световой энергии слабых солнечных лучей в высоких широтах или в тени от других деревьев. Листья хвойных растений из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, Сосна турецкая Pinus brutia) часто имеют желтовато-зелёный оттенок, тогда как у других (например, Ель голубая Picea pungens) они покрыты очень мощным матово-восковым налётом, защищающем их от ультрафиолета. Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить род хвойного.

В преобладающем большинстве родов растения являются вечнозелёными, листья обычно остаются на растении несколько (от 2-х до 40) лет, однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми: лиственница (Larix), псевдолиственница (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) и таксодиум (Taxodium).

Ростки многих хвойных растений, включая большинство кипарисовых и род Pinus в семействе сосновых, на ранней стадии развития имеют листья, часто значительно отличающиеся от листьев взрослых растений. Органы размножения хвойных растений — стробилы (лат. strobilus). Это видоизменённые укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья — спорофиллы, формирующие спорангии — спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы. Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами) и только у некоторых примитивных хвойных — поодиночке. Отдельнорастущий микростробил или компактное собрание часто называют мужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже — на верхушках боковых побегов. Мужские спорофиллы (микроспорофиллы) сильно редуцированны и имеют чешуевидную или щитковидную форму. На каждом микроспорофилле образуется 2—15 микроспорангиев, внутри микроспорангия находится спорогенная ткань, окруженная тапетумом — слоем клеток, доставляющих к ней питательные вещества. Из спорогенной ткани образуются микроспоры. Обычно число микроспор очень велико. Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит, у одних растений это происходит ещё внутри микроспорангия, у других — уже после попадания на женский стробил. Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут поодиночке, реже — компактными собраниями (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компактное собрание часто называют женской шишкой. Мегастробилы состоят из центральной оси и кроющих чешуй на ней, в пазухе каждой из кроющих чешуй расположена семенная чешуя, на которой, в свою очередь, сидят семязачатки, каждый из которых представляет собой нуцеллус — мегаспорангий, окруженный защитным веществом — интегументом. В каждом нуцеллусе находится 3—4 мегаспоры, однако только одна из них развивается в женский гаметофит — эндосперм.

Большинство хвойных — однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки. Двудомные хвойные встречаются реже. В конце весны — начале лета микроспорангии начинают производить микроспоры, которые ветер подхватывает и переносит на женские шишки. Пыльцевые зерна сосновых и подокарповых имеют два воздушных мешка — специфическая черта хвойных, отсутствующая у пыльцы других высших растений. Еще одна уникальная черта — вырост в центре дистальной стороны пыльцевого зерна кипарисовых, тисовых, головчатотисовых, таксодиевых. Оплодотворение происходит через некоторое время после опыления. У некоторых сосен это время достигает от 12 до 24 месяцев. После оплодотворения из зиготы за счёт использования питательных веществ эндосперма формируется зародыш. На конечном этапе развития он состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (зародышевых листьев) и почечки, окружённых эндоспермом. Внешняя оболочка (кожура семени) формируется из интегумента. Остальная часть мегастробила преобразуется в крыловидную форму, способствующую распространению семян ветром (анемохория). До созревания семян проходит от 4-х месяцев до 3-х лет.

68.Класс ГНЕТОВЫЕ(Gnetopsida) Гнетовые или Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных. Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок. Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками. Мужские «цветки» нередко имеют недоразвитую семяпочку, функционирующую как нектарник. Нормально развитые семяпочки с двумя или тремя покровами, образующими наружный пыльцевход. Пыльцевые зерна ребристые или гладкие, у современных форм безмешковые. В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений. Своеобразие гнетовых давно уже подсказывало их отделение от голосеменных в особую группу «оболочкосеменных» (Chlamidospermae), которую некоторые исследователи рассматривали как промежуточную между голосеменными и покрытосеменными. В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными). Ботаническое описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга: Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.
69.Класс ГИНКГОВЫЕ (Ginkgoopsida) ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ КЛАСС Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение — гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Гинкго двулопастный — высокое дерево, достигающее более 30 м в высоту и более 3 м в диаметре. Молодые деревья имеют пирамидальную крону, с возрастом крона становится более раскидистой. Боковые ветви отходят от ствола почти под прямым углом, иногда они сближены, образуя подобие мутовок. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев — с продольными трещинами. Основную массу ствола гинкго, как и у хвойных, составляет древесина, сердцевина развита слабо, кора узкая. Годичные кольца выражены довольно хорошо, хотя и не так четко, как у большинства хвойных. Трахеиды вторичной ксилемы имеют 1—2 ряда округлых окаймленных пор в супротивном, реже, в очередном расположении. Сердцевинные лучи однорядные, низкие. Существенным отличием от подавляющего большинства хвойных является отсутствие у гинкго способности к образованию смолы. Листья гинкго располагаются на побегах двух типов — на удлиненных конечных побегах, растущих быстро, и на укороченных побегах (брахибластах), отличающихся замедленным ростом. На длинных побегах листья одиночные, сидят по спирали. Брахибласты, как у некоторых хвойных (лиственница, кедр), образуются на длинных побегах из пазушных почек листьев. Удлиненные и укороченные побеги отличаются и по анатомическому строению. В частности, у укороченных побегов сердцевина и кора занимают относительно большую площадь поперечного сечения. На верхушке укороченных побегов у гинкго образуется пучок из 5—7 листьев. Ни одно из современных голосеменных растений не имеет листья, похожие на листья гинкго. Они имеют вееровидную или широко клиновидную кожистую пластинку, пронизанную многократно дихотомирующими жилками, чем напоминают листья некоторых папоротников. Устьица на нижней стороне листа гаплохейльные. Черешок листа тонкий, упругий, длиной до 10 см. Пластинка большинства листьев более или менее глубоким срединным V-образным вырезом рассечена на две симметричные половинки. Эта их особенность отражена в видовом эпитете (от лат. biloba — двулопастный). Листья молодых экземпляров гинкго, особенно проростков, а также побегов прикорневой поросли, более сильно изрезаны, бывают 4—8-лопастными и нередко имеют клиновидное основание. Такие листья очень похожи на листья древних, вымерших представителей рода гинкго. Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Ежегодно поздней осенью деревья сбрасывают листья, которые незадолго до этого приобретают привлекательный золотисто-желтый цвет. Гинкго — двудомное растение. Его мужские и женские репродуктивные органы образуются на разных деревьях. Впрочем, садоводы имеют возможность отчасти «исправить эту оплошность природы» путем прививки побегов с женского экземпляра на мужской и наоборот. В стадию зрелости деревья гинкго входят до- вольно поздно. При благоприятных условиях они начинают образовывать пыльцу и семена на 25—30-й год жизни. До этого времени неизвестно, какой перед вами экземпляр — мужской или женский. Микро- и мегастробилы гинкго образуются на укороченных побегах. Закладываются они в конце лета, но созревают в начале следующего вегетационного сезона. Ранней весной, когда еще не вполне распустились листья, на взрослых экземплярах гинкго появляются стробилы. Микростробилы гинкго сережковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов. Микроспорофилл представляет собой тонкую ножку, на конце которой расположено два, реже 3—4 висячих микроспорангия. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, очень похожие на микроспоры саговниковых. Они однобороздные, эллипсоидальные или почти округлые. Развитие мужского гаметофита в микроспоре начинается еще внутри микроспорангия. Ко времени раскрывания спорангия, а это происходит обычно в конце апреля — начале мая, пыльцевые зерна состоят, как правило, уже из четырех клеток: первой и второй проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки-гаустории. В таком состоянии пыльцевые зерна рассеиваются ветром и переносятся на семязачатки. К этому времени семязачаток вы- деляет каплю опылительной жидкости, к которой пыльца приклеивается. Зрелые мегастробилы гинкго состоят из длинной ножки и сидящих на ней двух семязачатков, из которых, как правило, развивается только один. На одном укороченном побеге среди листьев может образоваться до 7 мегастробилов. В основании каждого семязачатка имеется валик, который называют воротничком. Изредка встречаются мегастробилы с 3—4 и более (до 15) семязачатками. Такие случаи обычно трактуются как свидетельство происхождения редуцированного мегастробила гинкго двулопастного от мегастробилов предковых форм, имевших большое количество семязачатков. Обратимся к биологическим процессам, которые происходят в семязачатке гинкго по мере его развития. Глубоко в ткани нуцеллуса, ближе к его основанию, закладывается материнская клетка мегаспоры. После редукционного деления из нее образуется линейная тетрада клеток. Дальнейшему развитию подвергается только нижняя из них. Она-то и становится функционирующей мегаспорой, из которой развивается женский гаметофит. Остальные клетки тетрады дегенерируют. Исследования ультраструктуры материнской клетки мегаспоры показали, что перед делением в ней происходят сложные преобразования и перераспределение некоторых органелл. В частности, большая часть пластид и митохондрий концентрируется преимущественно в нижней (халазальной) части этой клетки, из которой образуется функционирующая мегаспора. На протяжении почти месяца в мегаспоре происходит свободное деление ядер. В результате в ней образуется более 8000 ядер. Примерно в середине июня вокруг ядер начинают формироваться клетки. Образование клеточных стенок осуществляется центростремительно, т. е. сначала формируется наружный слой ткани гаметофита и затем постепенно клетками заполняются внутренние участки. Рыхлая ткань нуцеллуса постепенно абсорбируется разрастающимся гаметофитом. В конце июня на верхушке образовавшегося массивного гаметофита обычно формируются два архегония. В пространстве между ними в середине августа появляется столбикообразный выступ. Над этим участком разрушается оболочка мегаспоры, архегонии и столбикообразный выступ оказываются на дне пыльцевой камеры. Архегонии тем временем продолжают развиваться. Центральная клетка архегония делится неравновелико на верхнюю маленькую брюшную канальцевую клетку и располагающуюся под ней крупную клетку, которая становится яйцеклеткой. Брюшная канальцевая клетка недолговечна и вскоре разрушается. Задолго до процесса оплодотворения в гаметофите начинают накапливаться питательные вещества — крахмал, липиды, липопротеины. Аккумулируются они и в яйцеклетке. То же самое, как было сказано выше, характерно и для саговниковых. Другой биологической особенностью гинкго, отличающей его от остальных голосеменных, кроме саговниковых, является ранняя дифференциация интегумента, которая происходит также задолго до оплодотворения. Вполне развитый интегумент семязачатка гинкго состоит из трех слоев. Примыкающий к нуцеллу-су внутренний, самый тонкий слой (эндотеста) по внешнему виду напоминает тончайшую, пергаментную бумагу. Средний слой (склеротеста) твердый, сильно лигнифицированный, толщиной до 0,5 мм, образует «косточку» созревшего семязачатка, а впоследствии — семени. Наружный слой интегумента (саркотеста) мясистый, сочный, достигает в толщину 5—6 мм и покрыт кутинизированной эпидермой с устьицами. Осенью саркотеста окрашивается в красивый янтарно-желтый цвет, но одновременно приобретает неприятный запах из-за присутствия масляной кислоты (которая, как известно, содержится и в прогорклом сливочном масле). По степени развития интегумента у гинкго, как и у саговниковых, невозможно отличить стерильный семязачаток от оплодотворенного, не сделав поперечного среза. У остальных современных голосеменных полная дифференциация интегумента и отвердение склеротесты происходит только после образования зародыша. Вернемся к процессам, происходящим внутри семязачатка. Пыльцевые зерна, проникшие весной во время опыления в пыльцевую камеру, продолжают находиться в ней, плавая в опылительной жидкости. После прорастания пыльцевого зерна первая проталлиальная клетка разрушается, а генеративная клетка делится, образуя сперматогенную клетку и клетку-ножку. В дальнейшем развивается только сперматогенная клетка. Путем деления из нее образуются два подвижных сперматозоида. Один из концов сперматозоида заключает блефаропласт—своеобразное опорное образование, к которому прикрепляются многочисленные жгутики. Сперматозоиды очень эластичны, подвижны и «выплывают» через отверстие гаустории. Одновременно верхушка яйцеклетки образует небольшое выпячивание, проникающее между клетками шейки архегония. Как только плавающий в пыльцевой камере сперматозоид коснется шейки, это выпячивание втягивается внутрь, как бы прокладывая дорогу сперматозоиду. Однако в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида. В результате слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки образуется зигота с диплоидным набором хромосом: 2п = 24. Гинкго — первое голосеменное растение, у которого были открыты подвижные сперматозоиды. Оплодотворение с помощью подвижных сперматозоидов сближает гинкго с саговниковыми, а точнее, показывает, что и та и другая группа голосеменных в этом отношении стоят на одинаково низкой ступени эволюции. Развитие зародыша, а нередко и оплодотворение происходит у гинкго уже в опавших с дерева семязачатках. Это тоже одна из архаичных особенностей этого растения, по-видимому сближающая его с вымершими семенными папоротниками и кордаитовыми. Семена гинкго не имеют периода покоя (тоже архаичный признак!) и могут прорасти, как только зародыш достигнет своего максимального развития. При наиболее благоприятном сочетании температурных условий и влажности это случается не ранее, чем через три месяца после оплодотворения. В природе семена гинкго сохраняют способность к прорастанию около года при условии их пребывания на достаточно влажном субстрате. При прорастании, как и у саговниковых, семядоли не выходят на дневную поверхность, а остаются внутри семени (подземное прорастание). Первые два листа обычно чешуевидные, третий и последующие листья -лопастные. Семена гинкго находят применение в китайской медицине. Кроме того, они издавна употребляются на Востоке в пищу (в отваренном или жареном виде), а мягкую древесину гинкго, легко поддающуюся обработке, используют в кустарных промыслах. В настоящее время гинкго двулопастный растет почти во всех ботанических садах и многих парках субтропической и теплоумеренной зон Европы и Северной Америки, как бы воестанавливая значительную часть ареала своих предков. Гинкго — весьма долговечное растение Гинкго легко размножается как семенами, так и черенками и является чрезвычайно перспективным растением для озеленения южных городов. Он устойчив к промышленному задымлению воздуха, а также к грибковым и вирусным заболеваниям, редко поражается насекомыми.

70.Отдел Покрытосеменные или Цветковые Покрытосеменные растения (лат. Angispermae). По числу видов покрытосеменные далеко превосходят все другие группы высших растений. Покрытосеменные растения включают цветковые (Angispermae) и магнолиофиты (Magnoliophyta), это тип высших растений, включающий два подкласса (или класса) — однодольных и двудольных, около ста порядков, до 300 000 видов. Они характеризуются исключительным разнообразием жизненных форм, как наземных, так и водных. К этой группе относятся как самые мелкие (вольфия, менее 2 мм), так и самые крупные (эвкалипты, до 150 м высотой) из ныне живущих растений. Типичными признаками покрытосеменных считаются сосуды в древесине, ситовидные трубки с клетками-спутниками, листья с широкой пластинкой и многопорядковым сетчатым жилкованием, цветки циклического строения, развитие семяпочек в завязи, прорастание пыльцы на рыльце, двойное оплодотворение, превращение завязи в плод, содержащий семена. Ни один из этих признаков не является постоянным, свойственным всем без исключения ее членам. Принадлежность к покрытосеменным определяется на основе совокупности характерных признаков, некоторые из которых могут отсутствовать. Сейчас мы знаем, что признаки покрытосеменных постепенно формировались в нескольких параллельно развивающихся эволюционных линиях древних голосеменных (Проангиоспермы). Граница между голосеменными и покрытосеменными в свете этих данных выглядит менее отчетливой, а происхождение последних представляется закономерным результатом процесса ангиоспермизации. Первые достоверные покрытосеменные появились в начале мелового периода, около 130 млн. лет назад. Их древнейшие представители, по-видимому, не имели типичных цветков. К середине мелового периода наметились эволюционные линии, ведущие к современным магнолиецветным, сережкоцветным, однодольным и др. Все это время покрытосеменные играли подчиненную роль в растительных сообществах, где преобладали хвойные, саговниковые и вымершие группы голосеменных. Выдвижение покрытосеменных на первые роли началось лишь в конце мелового периода, причем растительные формации, в которых они безусловно господствуют — тропические дождевые леса, различных типов злаковники и др. — появились сравнительно недавно. Видовое разнообразие покрытосеменных значительно возросло в течение ледникового периода, частью за счет гибридизационных процессов. Основные пищевые ресурсы, поддерживающие животное население планеты и человека, сосредоточены сейчас в этой группе растений. Она обладает огромным, еще далеко не познанным биохимическим разнообразием, имеющим огромное значение для нормального развития и здоровья человеческого организма. Ботаническая ситематика Отдел цветковых растений традиционно подразделяется на 2 класса — Magnoliopsida (двудольные) от названия рода Magnolia и Liliopsida (однодольные) от названия рода Lilium. Более популярны традиционные названия этих таксонов — Dicotyledones и Monocotyledones. Происхождение этих названий вполне очевидно: Dicotyledones имеют две семядоли в семени, тогда как у Monocotyledones семядоля одна. Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями. Имеется целый ряд современных систем классификации цветковых растений. В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений. Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными. Отдел Покрытосеменные делят на два класса: Двудольные и Однодольные. Представители этих классов различаются прежде всего строением семени: зародыш семени двудольных имеет две семядоли, однодольных —одну (отсюда и название классов. Так, у вороньего глаза (класс Однодольные) жилкование листа перистое, а у подорожника (класс Двудольные) — дуговидное и имеется мочковатая корневая система. В этой связи судить о принадлежности растения к тому или иному классу можно только по совокупности признаков.

Условные обозначения (для составления формулы цветка): * — цветок правильный; | — цветок неправильный; О — околоцветник простой, состоящий из одних чашелистиков или из одних лепестков; () — срастание частей цветка; _* — неопределенно большое число частей цветка; Ч — чашелистики; Л — лепестки; Т — тычинки; П — пестики.

Такой принцип используется при объединении в роды, семейства, порядки и другие таксономические категории всех живых организмов. Классы Двудольные и Однодольные делятся на семейства. Растения каждого из семейств имеют общие признаки. У цветковых растений основными признаками являются строение цветка и плода, тип соцветия, а также особенности внешнего и внутреннего строения вегетативных органов. Класс Двудольные включает 418 семейств, около 10 тыс. родов и свыше 190 тыс. видов, что составляет примерно 3/4 видов цветковых растений. К этому классу принадлежат важнейшие плодово-ягодные (яблоня, груша, вишня, виноград, цитрусовые), кормовые (турнепс, брюква, клевер, люцерна), прядильные (лен, хлоп-чатник, конопля), масличные (подсолнечник, клещевина), декоративные (розы, хризантемы, астры, георгины) и др. Все они принадлежат к одному или к разным семействам и отличаются комплексом признаков (табл. 9.2). Класс Однодольные образует около 122 семейств, свыше 3 тыс. родов и около 63 тыс. видов. Однодольные обеспечивают человека хлебом. К ним относятся хлебные злаки (пшеница, рис, рожь, ячмень, кукуруза, просо и др.), некоторые овоидные (лук, чеснок, спаржа), декоративные (лилии, тюльпаны, гиацинты, аспарагус, орхидеи) растения.

71.Отдел цветковые растения , или двудольные , подразделяются на два класса: магнолиопсиды , или двудольные (Magnoliopsida , или Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или однодольные (Lilapsidf , или Monocotyledones )

Эти классы различаются , в сущности , только комбинацией признаков Классы двудольных и однодольных , в свою очередь подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки (иногда обедняемые в надпорядки ), семейства , роды и виды со всеми промежуточными категориями Семейство магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов (Magnoliidae ) ,куда в том числе входят бадьяновые , лавровые и нимфейные .Магнолиевые (Magnoliales ) , большей частью деревья и кустарники . Листья с прилистниками и без них . Сосуды имеются или отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические или циклические , часто опыляемые жуками .Тычинки обычно многочисленные , часто лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна однообразные или произввводные от однообразного типа . Гинецей большей частью апокарпный , редко парокарпный или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые ). В порядок магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства : винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые , канелловые и мускатниковые .Семейство магнолиевых систематически подразделяют на две неравные группы . В первую группу включают 11 родов , во вторую - только один род -тюльпановое дерево .Большинство систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae и Liriodendroideae ), но , вероятно больше прав американский ботаник Роберт Торн (1976 ) , который возводит их в ранг подсемейств . Различие между ними сводятся к следуюшему , у подсемейства магнолиевых пылинки интрозные или латрозные , плодики раскрываются или образуют ценокарпный гинецей , семенная кожура свободна от околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда 2-лопостные на верхушке ; у подсемейства лириодендроновых пылинки экстрорзные ,плодики нераскрывающиеся (орешки ) , опадающие , семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты , листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .. Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.Листья у магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие. Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолия трехлепестная - Magnolia tripetala, магнолия обратноовальная, талаума двенадцатилепестная - Talauma dodecapetala) отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья достигают в длину 1 м.Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка. Прицветнички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см) и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия - Kmeria), энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки распускаются ранней веской, до появления листьев (иногда уже в феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.Цветоложе у многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно члены внешнего круга.Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов магнолии (например, у кит

Поиск по сайту: