Порядок Тиссовые (Taxales)

59. Отдел Хвощевидные. Общая морфолого-анатомическая характеристика. Характерные особенности класса Хвощевые. Цикл развития хвощей. Особенности строения спор и заростковОтдел хвощевидные( EQUISETOPHYTA) Хвощевидные, или членистые берут свое начало с верхнедевонского периода, однако расцвета они достигли в каменноугольном периоде , когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками членистые принимали большое участие в сложении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые членистые. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equisetum) , насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам , в такой же степени являются живыми ископаемыми. Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики. Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей. Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых . Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок. Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов , т.е. имеют исходное синтеломное происхождение. Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые , и класс хвощевые . Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia) , гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники . У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.Весь хвощ, как к папоротник, является спорофитом. У некоторых видов (например, у Equisetum arvense) на вершине специальных спороносных побегов, у большинства же на вершине обычных побегов образуются особые колоски. Они состоят из нескольких мутовок маленьких спороносных листьев - спорофиллов, имеющих вид шестиугольного щитка, прикрепленного посредством центральной ножки к стеблю. На стороне щитка, обращенной к стеблю, находится 8-15 сидячих мешковидных спорангиев. В археспориях их после редукционного деления клеточных ядер образуются многочисленные шаровидные зеленые споры. Каждая спора имеет трехслойную оболочку; наружный слой ее разрывается на две спирально завитые гигроскопические ленты, во влажном воздухе прилегающие. к споре, а при высыхании раскручивающиеся. Благодаря этим лентам споры обычно сцепляются в рыхлые комочки, разносимые ветром из вскрывшихся спорангиев, и заростки, развивающиеся из спор, бывают скучены группами. Они имеют вид маленьких зеленых пластинок, рассеченных на лентовидные лопасти. На концах этих лопастей развиваются антеридии, а в них формируются сперматозоиды с пучком жгутиков на переднем конце.Что касается женских органов - архегониев, то они очень похожи на архегонии папоротников и развиваются, как и те, в срединной, более многослойной части заростка. После оплодотворения из яйцеклетки развивается бесполое поколение, представляющее собственно хвощ. Раньше заростки хвощей считали раздельнополыми: одни, более мелкие - только с антеридиями, другие, более крупные - только с архегониями. При этих условиях упомянутое развитие их целыми группами рассматривалось как приспособление, обеспечивающее оплодотворение. Однако в недавнее время у некоторых видов были обнаружены и обоеполые заростки. Возможно, что они потенциально обоеполы у многих видов и что кажущаяся их однополость объясняется неодновременностью развития архегониев и антеридиев (архегонии развиваются раньше), а также условиями питания, причем плохо питающиеся заростки остаются карликовыми и несут только антеридии. В природных условиях такие однополые заростки, или с архегониями, или с антеридиями, по-видимому, очень обычны, и для них не теряет своего значения указанное приспособление для обеспечения оплодотворения. Таким образом, в цикле развития хвощей происходит такое же чередование поколений - спорофита и гаметофита, как и у папоротников, и так же доминирует и по высоте морфологического развития и по продолжительности жизни спорофит. Особенностью по сравнению с папоротниками (не касаясь различий в вегетативных органах) является дифференцировка специальных спорофиллов, непохожих на листья. Основными тенденциями в дальнейшей эволюции органов размножения у высших растений будут являться: все бо́льшая специализация спорофиллов, более резкие морфологические различия полов, заметные уже в спорах и даже образующих их органах (спорангиях, спорофиллах), и дальнейшая редукция заростков. У современных хвощей все споры, как и спорангии, морфологически равноценны (равноспоровость), но гетероталличны и потенциально обоеполы. Однако морфологическая равноспоровость сочетается у хвоща полевого с физиологической разноспоровостью, поскольку при прорастании физиологически различных спор в непосредственной близости друг от друга образуются мужские и женские заростки. Обеспечение близкого соседства разных спор достигается тем, что споры после созревания рассеиваются парами (или комочками), так как они соединены друг с другом с помощью элатер - образований наружной оболочки споры, имеющих вид спирально закрученной ленты.Заростки имеют вид небольшой зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности пластинки. На мужском заростке в антеридии развиваются сперматозоиды, а на женском - архегонии с яйцеклеткой. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается новое растение.Споры хвощей содержат хлоропласты, возможно, поэтому они быстро теряют всхожесть. В цикле развития хвощей доминирует спорофит. У хвоща имеются ассимилирующие побеги - летние, в корневищах которых запасаются питательные вещества, и весенние - спороносные. Оба вида побегов образуются на одном корневище.Некоторые виды хвощей, например, хвощ полевой, используются в качестве корма животных. Но в некоторых местностях хвощ может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства. Крахмалистые клубни и спороносные колоски хвоща иногда используются в пище. В лесной зоне хвощ полевой - злостный сорняк. Хвощ болотный и хвощ дубравный - сильно ядовитые виды. Жесткие стебли хвоща зимующего можно применять вместо наждачной бумаги.

60.Отдел Папоротниковидные. Общая морфолого-анатомическая характеристика. Деление на классы. Равно- и разноспоровость. Значение в природе и народном хозяйстве.Отдел папоротниковидные (POLYPODIOPHYTA) относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. Папоротниковидные широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных экологических условиях. К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный). Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая,занесенная в Красную книгу Республики Беларусь). В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м. У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем.Условия обитания повлияли на анатомо-морфологические и биологические особенности папоротниковидных. Современные папоротники стран умеренного климата-в большинстве многолетние травянистые наземные растения с корневищами. Чаще всего папоротниковидных делят на семь классов, из которых представители только трех классов представлены современными видами: ужовниковые (Ophioglossopsida), мараттиопсиды(Marattiopsida) и полиподиопсиды(Polypodiopsida). Класс ужовниковые (Ophioglossopsida) Ужовниковые – небольшие или средних размеров многолетние, иногда вечнозеленые травы, растущие на рыхлой и влажной почве в затененных лесах и на открытых местах (лугах, болотах, тундре), но некоторые виды ужовника являются эпифитами. На коротком корневище один, редко два листа, отходят толстые мясистые корни. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков. Гроздовник и ужовник очень широко распространены по земному шару, при этом виды первого рода встречаются большей частью в северной умеренной зоне, а большинство видов второго является тропическим. Единственный вид гельминтостахиса обитает в тропических лесах восточного полушария – от Шри Ланки и Индии до Тайваня, Новой Каледонии и Северной Австралии.Класс мараттиопсиды(Marattiopsida) древняя группа растений, большая часть которых вымерла: до наших дней сохранилось 7 родов мараттиопсид, обитающих в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 4-5м. Стебли клубневидные, достигают в высоту 2-4м, иногда наполовину скрыты в почве. Помимо клубневидных, у некоторых видов имеются стелющиеся и прямостоячие побеги. Мараттиопсиды – равноспоровые, эуспорангиатные папоротники. Гаметофит многолетний пластинчатый, размером 1-3см. Для всех представителей мараттиопсид характерны крупные лизигенные слизевые ходы, расположенные в листьях, стеблях и корнях; спорангии с многослойными стенками.Класс полиподиопсиды(Polypodiopsida) Современные папоротники, геологическая история которых восходит к карбону, происходят, вероятно, непосредственно от зиготперидоспид.Многолетние или очень редко однолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли представляют собой прямостоячие стволы, у древовидных форм достигающие иногда значительной высоты, или превращены в корневища. Проводящая система – от протостелы до очень специализированных типов диктиостелы. Трахеиды лестничные. Редко имеют сосуды. Листья очень различных типов, как по размерам, так и по форме, жилкованию и плотности. Молодые листья спирально закручены. Равноспоровые или редко разноспоровые растения. Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Покрывальце может быть или отсутствовать. Спорангии имеют однослойные стенки и лишены устьиц. Имеется кольцо, которое в пределах класса отличается большим разнообразием и достигает высокой специализации, при этом число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Гаметофиты у большинства представителей зеленые, наземные или обоеполые, в некоторых случаях со слабо выраженной тенденцией к разделению полов, но у разноспоровых форм совершенно раздельнополые и сильно редуцированные. Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов – равноспоровые растения. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов – стробилов. В основном спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых сорусы, срастаясь между собой, образуют синангии. Если у примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах лопастей, при этом каждый спорангий снабжен самостоятельной жилкой, то у большинства папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой (ложе). В ходе эволюции происходило разрастание плаценты, и она приобретала продолговатую или шаровидную форму. Кроме этого, спорангии на плаценте располагаются в определенной последовательности, следовательно, созревание и вскрывание неодновременное. Увеличение длины ножки увеличивает количество спорангиев на плаценте. Эти два процесса – разрастание плаценты и увеличение длины ножки спорангия – происходили независимо в разных систематических группах. Остановимся подробнее на строении спорангиев, размещение которых является диагностическим признаком. Роль папоротниковидных в жизни человека невелика. Различные формы нефролеписа - обычные комнатные декоративные растения. Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зеленый компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом "торфе" из густо переплетенных тонких корней чистоуста. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

61. Класс Листостебельные мхи. Строение гаметофита и спорофита у зеленых и сфагновых мхов. Жизненный цикл Листостебельных мхов.Класс листостебельные мхи (BRYOPSIDA, или MUSCI) самый крупный класс моховидных.Из всех моховидных листостебельные мхи включают наибольшее число видов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов многочисленных мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность суши влагой. Представители этого класса на суше встречаются почти повсеместно от полярных пустынь Арктики до «оазисов» среди антарктических льдов. Этот класс обычно делят на три подкласса: сфагновые мхи (Sphagnidae), андреевые мхи (Andreaeidae) и бриевые мхи (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рассматривают также буксбаумиевые мхи (Buxbaumiidae) и политриховые мхи (Polytrichidae). Гаметофит у листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне олиственный, с многоклеточными ризоидами. Стебель и листья у разных представителей мхов этого класса отличаются большим разнообразием морфологических и анатомических структур. Протонема нитчатая или пластинчатая, развита сильнее, чем к печеночников, ризоиды многоклеточные, спорогон с устьицами без зоны роста в основании, коробочка без элатер, но обычно с колонкой. Клетки стенок молодого спорогона богаты хлоропластами. Форма коробочек очень разнообразна. Вкоробочке различают крышечку, урночку, шейку и апофизу, если последняя развита.К подклассу сфагновых относится единственный род сфагнум(SPHAGNUM),обьединяющий свыше 300видов (В СНГ -42вида). Виды рода сфагнум крупные,мягкие, беловато-зеленые, бурые или красноватые мхи. Чаще всего это растение влажных местообитаний, обычно образующие подушковидные дерновинки.Стебель без ризоидов. Вверху стебля веточки собраны в головку. Растения чаще однодомные. Половые органы- архегонии колбообразной формы находятся на верхушках побега, а антеридии- шарообразные располагаются на боковых веточках стебля-на ножках. Гаметофор у Листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без них, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии.Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит – спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеции или амфитеция, обычно окружает центральную часть – колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у Листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой (оперкулум) или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Существуют разные механизмы вскрытия крышечки. Крышечка может опадать, открывая кольцо зубцов – перистом, окружающий отверстие. Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам. Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса Bryidae и отсутствует в двух других подклассах.Из споры возникает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.

62.Отдел Плауновидные. Общая морфолого-анатомическая характеристика. Деление на классы. Жизненный цикл ПлауновидныхОтдел плауновидные (LYCOPODIOPHYTA). Самая древняя группа из ныне живущих высших растений, сохранившая комплекс примитивных признаков и насчитывающая около 1200 видов. Современные плауновидные представлены исключительно травянистыми жизненными формами. Объединяет два класса – равноспоровые плауновые(баранец и плаун) и разноспоровые полушниковые(селагинелла обыкновенная; полушник морской, озерный, азиатский) Плауновидные. Это сосудистые растения с прямостоячими (у большинства видов) или стелящимися стеблями, покрытыми мелкими листочками. Многие виды образуют споры в шишковидных структурах — стробилах. Плауны обычны в северных лесах, но широко представлены и в тропиках. У полушника, или шильника (род Isoetes) длинные узкие листья отходят от укорененного в иле укороченного стебля. Все растение часто полностью погружено в мелкую воду. Споры у него образуются в полостях у основания листьев. Плауновидные сходны с папоротниками по жизненному циклу, но отличаются от них, во-первых, мелкими размерами листьев, в которых, впрочем, содержатся проводящие ткани (жилка), а во-вторых, присутствием у мужской гаметы (сперматозоида) всего двух жгутиков (у папоротниковидных их много). Последний признак сближает их с мхами. У многих видов спороносные листья формируются только на концах специализированных побегов, отличаются от вегетативных листьев и собраны в длинные узкие стробилы. Из спор развиваются образующие гаметы растения — заростки, обычно представляющие собой компактные подземные структуры. У рода Selaginella, распространенного главным образом в тропиках, споры различаются по размеру и дают заростки двух типов — мужские и женские. Обнаружено много близких к плауновидным ископаемых форм. Некоторые з них были крупными деревьями с дихотомически разветвленными стволами, покрытыми чешуевидными листочками; несколько таких видов размножались настоящими семенами.Отдел плауновидных делятся на 2 класса: Класс Плауновидные (LYCOPODIOPSIDA) этот класс в настоящее время представлен только порядком плауновые (Lycopodiales) – единственным из всего класса, дошедшим до наших дней. Широко распространен род плаун (Lycopodium), иногда расчленяемый на несколько самостоятельных родов. Он насчитывает свыше 200 видов, в СНГ встречается 14 видов, в Казахстане – видов. Распространены плауны преимущественно во влажных тропических и субтропических областях; лишь небольшое число видов произрастает в условиях умеренного и умеренно холодного климата. Плауны- вечно-зеленые, ползучие, стелющиеся или прямостоячие травянистые растения, редко эпифиты. Высота прямостоящих побегов – не более 1-1,5 м, длина ползучих побегов иногда превышает10м; стебли ветвятся дихотомически.

Класс полушниковые, или шильниковые,-(ISOETOPSIDA). К этому классу относятся разноспоровые растения, листья которых имеют язычок- лигулу. Этот класс в настоящее время представлен двумя порядками: Селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoetales).

Поиск по сайту: