Помощничек
Главная | Обратная связь


Археология
Архитектура
Астрономия
Аудит
Биология
Ботаника
Бухгалтерский учёт
Войное дело
Генетика
География
Геология
Дизайн
Искусство
История
Кино
Кулинария
Культура
Литература
Математика
Медицина
Металлургия
Мифология
Музыка
Психология
Религия
Спорт
Строительство
Техника
Транспорт
Туризм
Усадьба
Физика
Фотография
Химия
Экология
Электричество
Электроника
Энергетика

Подкласс Настоящие сумчатые грибы (Эуаскомицеты). Деление на группы порядков. Типы плодовых тел



Половой процесс аскомицетов, развитие сумки и аскоспор.

У низших из аскомицетов половой процесс сходен с зигогамией зигомицетов. Гаметангии разного пола, морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу наступает кариогамия, и сумки развиваются непосредственно иззиготы. Однако в отличие от большинства зигомицетов в многоядерных гаметангиях аскомицетов сливаются только два ядра. Зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов имеются только гаплоидная и диплоидная фазы.У высших аскомицетов наблюдается дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Женский гаметангий состоит из двух частей - аскогона и нитевидно вытянутой трихогины; мужской гаметангий - антеридий - одноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на двуядерные клетки. На аскогенных гифах развиваются сумки следующим образом; конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, еще одно - в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные: конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок может сформироваться повторно. Средняя двуядерная клетка крючка развивается в сумку. Сумка увеличивается, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры (8).В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобождение аскоспор.Верхушечные членики, в которых содержатся аскоспоры, разрастаются и превращаются в аски, или сумки. Следовательно, у высокоорганизованных аскомицетов в жизненном цикле чередуются 3 фазы: гаплоидная (большая часть цикла), дикарионная и очень непродолжительная диплоидная. Между асками всегда находятся стерильные гифы – парафизы. Они выполняют буферную роль, но возможно способствуют также рассеиванию аскоспор. Аски и парафизы образуют гимениальный слой, или гимений. Он расположен на плодовом теле, состоящем из ложной ткани – плектенхимы.Аскоспоры развиваются путем обособления цитоплазмы аскосумки вокруг ядер, затем они одеваются оболочкой. В сумке аскоспоры окру-жены неиспользованной на их формирование цитоплазмой - эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращения гликогена в сахар, тургорное давление в сумке возрастает и акоспоры с силой выталкиваются на расстояние от долей мм до 10 см и более. В сумке обычно образуется 8 аскоспор (от 2 до 128). Форма аскоспор - от шаровидных или элипсоидальных до нитевидных. Они могут быть одноклеточными или иметь поперечные перегородки. У низших аскомицетов сумки развиваются прямо на мицелии, а у высших в специальных вместилищах - плодовых телах и аскостромах.У более примитивно организованных представителей аскомицетов плодовые тела не формируются, аски образуются в любом месте мицелия, состоящего из аскогенных гиф. В зависимости от наличия или отсутствия плодового тела и способа его образования класс аскомицеты подразделяют на 3 подкласса: гемиаскомицеты (hemiascomycetidae), эуаскомицеты (euascomycetidae), локулоаскомицеты.

Подкласс Настоящие сумчатые грибы (Эуаскомицеты). Деление на группы порядков. Типы плодовых тел.

Различают три основных типа плодовых тел: Клейстотеций — округлые, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки, стерильные элементы (парафизы) в них отсутствуют. Сумки в клейстотециях располагаются в беспорядке во внутренней плектенхиме (порядок эуроциевые — Eurotiales) или образуют пучок или слой (порядок мучнисторосяные — Erysiphales). Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеций или после разрушения перидия, или в результате его разрыва под давлением набухающих сумок. Сумки с созревшими аскоспорами набухают, и их давление разрывает перидий клейстотеций. Сумки выступают из плодового тела или даже выдавливаются или выбрасываются из него. Дальнейшее набухание сумок вызывает их разрыв, и аскоспоры разбрасываются во всех направлениях.Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине. Перидий обычно хорошо развит, плотный, с различными окраской и консистенцией .Со дна перитеция пучком или слоем поднимаются сумки, обычно булавовидные или цилиндрические. Между сумками развиваются стерильные элементы — парафизы, или апикальные парафизы. Настоящие парафизы врастают в полость перитеция между сумками от внутренних слоев его основания. Они свободны на концах, простые или ветвящиеся. У грибов порядка гипокрейные (Hypocreales) в перитециях образуются апикальные парафизы — стерильные гифы, врастающие в полость перитеция сверху (с «потолка») к его основанию. Сумки в этом случае врастают между апикальными парафизами. Кроме парафиз, в перитеции имеются перифизы — нитевидные короткие гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу. Сумки, парафизы и внутренние ткани перитеция называют его центром. Развитие центра перитеция — важный систематический признак, используемый при разграничении порядков.Выбрасывание аскоспор из перитециев обычно происходит активно. Упорядоченное расположение сумок в перитеции позволяет им поочередно, удлиняясь за счет растяжения оболочки или роста, достигать отверстия перитеция и выбрасывать споры на расстояние до 20 см . У некоторых эуаскомицетов аскоспоры выбрасываются из сумки не все одновременно, а поочередно, например у грибов рода кордицепс (Cordyceps). Наконец, у диапортовых (Diaporthales) сумки имеют короткую, быстро растворяющуюся ножку и в зрелости свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление и они поочередно выталкиваются к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры. Такой механизм обеспечивает быстрое освобождение аскоспор из перитециев с длинной шейкой. У Endothia parasitica, например, за час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор. Лишь у немногих аскомицетов в перитециях образуются прототуникатные сумки. В этом случае зрелый перитеций содержит массу аскоспор, погруженных в слизь. При ее набухании эта споровая масса выдавливается через носик перитеция и образует у его устья капельку или длинную нить, например у грибов из родов хетомиум (Chaetomium), цератоцистис (Ceratocystis), микроаскус (Microascus).Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой сумок и парафиз, называемый гимением. Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф — субгимений, или гипотеций. Мясистая стерильная часть апотеция — эксципул — состоит из двух частей — внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего, или медуллярного эксципула (мякоти). У некоторых аскомицетов мякоть в апотециях отсутствует. Выбрасывание аскоспор из апотеция происходит активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде «взрыва» или «залпа». При прикосновении к крупным апотециям пецицовых можно видеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок .Строение апотециев у некоторых групп эуаскомицетов отличается от типичного. Они могут быть булавовидными у геоглоссума (Geoglossum), дифференцированными на шляпку и ножку у сморчков и строчков (Morchella, Verpa, Gyromitra), иметь вид лопаточки у спатуларии (Spathularia). У трюфелевых в связи с обитанием под землей апотеции вторично замкнутые.Апотеции — наиболее совершенный тип плодового тела аскомицетов, обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние.Плодовые тела эуаскомицетов обычно мелкие. Размеры клейстотециев и перитециев не превышают 1-2 мм. Апотеции — более крупные плодовые тела, их размеры — от долей миллиметра до 15-20 см, а у некоторых грибов и более крупные.У многих эуаскомицетов плодовые тела образуются не на мицелии, а на стромах различного размера, окраски и консистенции, состоящих из переплетения гиф. Однако и в этом случае каждое плодовое тело имеет собственный перидий, хотя бы на ранних стадиях развития. Порядок Эвроциевые (Eurotiales) К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками, непосредственно на мицелии. Клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2 мм в диаметре. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные или окрашенные. В распространении большинства эвроциевых существенную роль играет бесполое размножение конидиями. Группа порядков Пиреномицеты Плодовые тела - перитеции, реже клейстотеции. Сумки в перитециях располагаются пучком или слоем. Сумки унитуникатные (имеют плотную оболочку, часто со специальным приспособлением для вскрытия сумок и активного распространения спор). Перитеции развиваются на мицелии одиночно или погружены в строму, образованную плотным переплетением вегетативных гиф. Стромы могут иметь разнообразную форму, окраску и величину. Они обеспечивают сумкам лучшее питание и защиту. Порядок мучнисторосяныеобъединяет эуаскомицеты, образующие клейстотеции, в которых сумки в зрелости располагаются правильным пучком или слоем. Представители этого порядка - облигатные паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под общим названием «мучнистая роса». В культуре, на искусственных питательных средах эти грибы пока не получены. Порядок Спорыньевые (Clavicipitales) Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светлые или ярко окрашенные. Стромы разнообразны: подушковидные, булавовидные, головчатые; развиваются обычно на пораженных органах растения - хозяина. Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, они или погружены в стромы, так что на поверхности только выступают носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимаетсяих значительная часть. На ранних стадиях развития в перитециях находятся настоящие парафизы, которые обычно быстро лизируются. Сумки длинные, цилиндрические. Аскоспоры нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. У многих представителей этого порядка после освобождения из сумок аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из которых способна к прорастанию.Половой процесс начинается с закладывания по периферии стромы многочисленных камер, каждая из которых содержит многоядерный аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них сумки, содержащие по 8 аскоспор. Одновременно образуется тонкий перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы. Группа порядков ДискомицетыОткрытые плодовые тела - апотеции. Они могут иметь различную форму: блюдцевидную, лопатовидную или в виде шляпки на ножке. Гимений развивается открыто на поверхности плодового тела, он состоит из слоя сумок и парафиз. Освобождение аскоспор активное. Исключение - порядок трюфелевые, у которых аскоспоры освобождаются после разрушение перидия плодового тела. К дискомицетам относятся около 6000 видов, большинство которых - сапрофиты. Порядок Гелоциевые (Helotiales) Для порядка гелоциевые характерны сумки, вскрывающиеся при освобождении аскоспор в виде трещины или поры. Апотеции небольшие. Большинство представителей активно участвуют в разложении растительного опада. Известны и многочисленные паразиты растений. В обыденной жизни человек часто встречается с монилинией фруктовой - Monilinia fructigena. Этот гриб образует полые склероции в плодах семейств розоцветные и брусничные. Порядок Пецицевые (Pezizales) Апотеции пецицевых от 1мм до 10-12 см. Апотеции имеют мясистую, реже студенистую или кожистую консистенцию. В гимении всегда присутствуют парафизы. Большинство пецицевых известно только в сумчатой стадии, у других же встречается и конидиальная стадия. Для развития этих грибов благоприятна повышенная влажность, поэтому многие из них развиваются весной, реже осенью. Порядок Трюфелевые (Tuberales) Трюфелевые грибы обязательные микоризообразователи с дубом, грабом, буком. Плодовые тела трюфелевых грибов в зрелом состоянии замкнутые. Перидий плотный, кожистый, гладкий или бородавчатый. Внутренняя ткань плодового тела на разрезе имеет мраморный рисунок из чередующихся светлых и темных полос. Их называют соответственно внутренними и наружными венами. Сумки располагаются гимениальным слоем или гнездообразно.

 




Поиск по сайту:

©2015-2020 studopedya.ru Все права принадлежат авторам размещенных материалов.