Адаптации организмов к температурному фактору

Необходимость данных адаптаций очевидна, если вспомнить, что границы термической толерантности клеток значительно уже, чем возможные колебания температуры окружающей среды.

На примере приспособлений к изменениям температуры удобно проанализировать основные адаптивные стратегии организмов к любым лимитирующим факторам:

- избегание воздействия, что в большей степени типично для подвижных организмов, меняющих место обитания при непосредственном возникновении неблагоприятных условий или заблаговременно, при наличии факторов-сигналов;

- пассивный путь, т.е. подчинение жизненных функций влияниям среды (зимняя спячка и т.д.);

- активный путь - сохранение возможности активной жизнедеятельности при неблагоприятных условиях в результате изменения физиологии организма или самих условий среды (поддержание постоянной температуры в муравейнике). Две последние стратегии мы рассмотрим подробнее.

При пассивных адаптациях температура клеток организма зависит от температуры окружающей среды, и возможно только снизить ее негативные воздействия. Повышение температуры опасно денатурацией белков, нарушением структуры других сложных биологических веществ (ДНК, РНК) и обезвоживанием. Эти проблемы с успехом решаются многими организмами, особенно бактериями, за счет наследственных изменений структуры, увеличивающих устойчивость этих веществ. Обнаружены белки и ДНК, сохраняющие активность при температурах до 70°-80°С, а также дополнительные белки теплового шока. Но, несмотря на множество исследований в этой области, до сих пор остаются не совсем ясными механизмы, обеспечивающие теплоустойчивость белков и ДНК. Изоляция испаряющих поверхностей позволяет решить проблему обезвоживания (см. § 6) Ящерицы, змеи - обитатели жарких пустынь - при высоких температурах впадают в эстивацию - "тепловое оцепенение". Это связано не столько с обратимой денатурацией белков, но, прежде всего, с уменьшением количества кислорода в крови (которое, не вдаваясь в детали, можно объяснить снижением растворимости газов при повышении температуры).

Эстивация - снижение интенсивности обмена веществ и энергии в периоды жаркой сухой погоды.

Снижение температуры опасно замерзанием воды и разрушением клеток кристаллами льда. Адаптации заключаются в частичном обезвоживании и в накоплении веществ-антифризов.

Антифризы - вещества, снижающие температуру замерзания растворов.

Антифризами являются, например, пищевой сахар - сахароза, глицерин. Живые организмы используют в этом качестве многие более сложные вещества. У обитателей умеренных и приполярных широт, где колебания температуры по сезонам очень велики, изменение химического состава клеток происходит при подготовке к зиме в результате фотопериодических реакций и непосредственно под влиянием кратковременных и незначительных падений температуры. Это явление носит название "холодового закаливания" и широко используется в практике сельского и лесного хозяйства.

Возможность повреждения клеток - не единственная проблема влияния низких температур. Замерзание воды в окружающей среде может сделать недоступными вещества, необходимые организму, а снижение температуры клетки приводит к замедлению или приостановке обмена веществ. Поэтому у многих организмов в холодный сезон наблюдается гибернация (зимняя спячка) или анабиоз с частичной, или соответственно более глубокой приостановкой всех жизненных процессов. Гибернация свойственна сусликам, хомякам и т.д., анабиоз типичен для семян растений, цист простейших и т.д.

Гибернация - состояние относительно низкой активности обмена веществ и энергии, связанное с периодом низких температур.

Анабиоз - временная обратимая остановка всех процессов жизнедеятельности, сопровождающаяся значительным обезвоживанием клеток организма.

Активная адаптивная стратегия предполагает терморегуляцию компенсацию температурных колебаний среды организмом и создание оптимальных условий для деятельности клеток. Терморегуляция может осуществляться несколькими способами.

Поведенческая терморегуляция встречается у подвижных организмов. Многие из вас видели греющихся на солнце ящериц. Да что там ящерицы, мы и сами протягиваем замерзшие руки к костру! Муравьи весной, разогревшись на солнечном склоне муравейника, забегают внутрь и таким способом поднимают температуру в своем "доме". Подобные варианты группового поведения можно встретить не только в мире насекомых. Некоторые виды пингвинов в сильные морозы и бураны сбиваются в плотную группу, именуемую "черепахой". Температура внутри "черепахи" - до +37°С. Тогда как мороз может достигать -70°С при ураганном ветре! Естественно, те, кто стоят по краям, быстро мерзнут и пролезают поглубже, поэтому "черепаха" все время перемешивается, оставляя постоянно в центре только птенцов. Сооружение сложных нор и гнезд глубоко под землей также можно расценивать как поведенческую адаптацию к неблагоприятным температурам.

Аналогично пингвинам ведут себя верблюды в сильную жару. Как вы думаете, в чем адаптивное значение их поведения?

Физическая терморегуляция - это изменение уровня теплообмена между организмом и средой.

У растений опушение листьев рассеивает солнечный свет, глянцевая поверхность способствует его отражению, а повороты листьев регулируют поступление света; благодаря этому, поверхность листа меньше нагревается. Снижению температуры способствует испарение воды с поверхности тела, поэтому регуляцию транспирации через устьица можно рассматривать (в некоторых пределах) как физическую терморегуляцию.

Приведите примеры растений, которым свойственны:

-опушенность листовой пластинки,

- глянцевая поверхность листовой пластинки,

- способность поворачивать листья.

Животным физическая терморегуляция за счет испарения влаги присуща еще более, чем растениям. Если тело покрыто густым волосяным или перьевым покровами, испарение осуществляется со слизистых поверхностей и носит название полипноэ (тепловая одышка). Если бы вас попросили очень коротко описать собаку в жаркий день, обязательно были бы упомянуты открытая пасть и высунутый язык. Волосяной и перьевой покровы тела и слой подкожной жировой клетчатки изолируют организмы по принципу термоса, а изменение количества крови, протекающей в поверхностных слоях кожи, позволяет регулировать теплоотдачу.

Особенности физической терморегуляции птиц и млекопитающих накладывают отпечаток на особенности их внешнего строения, что нашло отражение в двух экологических правилах.

Правило Аллена - у животных, населяющих более холодные участки ареала, выступающие участки тела (ушные раковины, хвосты) меньше, чем у представителей того же вида (или близких видов) из более теплых местностей.

Правило Бергмана - у животных одного вида или близких видов размеры тела больше в холодных частях ареала и меньше в более теплых его частях.

Оба правила объясняются уменьшением теплоотдачи при сокращении отношения поверхности тела к его объему, так как теплообмен осуществляется именно поверхностью тела.

Понятно, что при увеличении выступающих участков поверхность тела растет быстро, а объем меняется мало. При общем увеличении размеров тела площадь его поверхности увеличивается медленнее, чем объем.

Химическая терморегуляция - увеличение скорости окислительных процессов, протекающих с выделением энергии в клетках организма, в ответ на понижение температуры среды. В результате стабильная температура клеток достигается изменением темпа обмена веществ и не зависит от окружающих условий. Химическая терморегуляция возможна при условии обеспечения клеток большим количеством кислорода - основного окислителя. Для этого необходимы совершенные дыхательная и кровеносная системы. Организмы сильно различаются по способности к химической терморегуляции, и непревзойденными "специалистами" в ней являются птицы и млекопитающие. Различия адаптивных возможностей организмов дают основания для классификации. По способности к химической терморегуляции выделяют:

- пойкилотермные организмы, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды (микроорганизмы, растения, беспозвоночные и большая часть хордовых), - не способные к химической терморегуляции;

- гомойотермные организмы, способные поддерживать оптимальную температуру клеток независимо от температуры среды (большая часть птиц и млекопитающих), - характерна химическая терморегуляция;

- гетеротермные организмы, которые можно расценивать как особую группу гомойотермов, переживающих неблагоприятный сезон в состоянии эстивации или гибернации (ежи, суслики, сурки, летучие мыши, стрижи, колибри, шмели, тунцы и др.) химическая регуляция ярко выражена в период активной жизнедеятельности.

"Понятия "гомойотермный" и "пойкилотермный" иногда заменяют более привычными уху "теплокровный" и "холоднокровный". Это не точные термины, и мы не будем ими пользоваться. Организм с "холодной кровью" (?) вообще не может быть активен. Кроме того, "тепло" и "холод" понятия относительные, не говоря уже о двусмысленном звучании термина "холоднокровный организм".

Казалось бы, достоинства гомойотермии столь очевидны, что преимущества температурных адаптаций птиц и млеко-

питающих можно и не обсуждать. Однако это не совсем так. Высокий темп окислительных процессов требует большого количества не только кислорода, но и окисляемых веществ, т.е. пищи. Следовательно, гомойотермы значительно хуже переносят голод, чем пойкилотермы. Кроме того, в жару при высоком уровне обмена веществ требуется очень большая теплоотдача. Это осуществляется за счет испарения огромного количества воды, а в жарком климате вода - обычно большой дефицит! Зато гомойотермы могут сохранять активность даже в зимних условиях сурового Заполярья (хватило бы только еды)! Недостатки и достоинства - "две стороны одной медали". Следует иметь в виду, что сложность строения кровеносной и дыхательной систем, наличие пищи - необходимые, но не достаточные условия гомойотермии. Одно дело производить много энергии, а другое - регулировать количество выделяющегося тепла. В особых органоидах клеток нашего тела митохондриях - происходят одновременно два процесса: биологическое окисление веществ (дыхание), идущее с выделением энергии (экзотермический процесс), и окислительное фосфорилирование - запасание энергии в результате образования особого вещества - АТФ (эндотермический процесс). Запасаемая в виде химических связей АТФ энергия может быть использована клеткой для осуществления любых процессов жизнедеятельности в любое время. Это означает, что в виде тепла выделяется та часть энергии окислительных процессов, которая не использована на образование АТФ. В ответ на снижение температуры в клетках гомойотермов уменьшается количество образующейся АТФ без снижения темпа окислительных процессов. При этом в виде тепла выделяется значительно больше энергии, чем в норме. В организмах некоторых гомойотермов имеется ткань, которая специализируется на осуществлении этой функции, - бурая жировая ткань, располагающаяся вдоль крупных кровеносных сосудов и нервов.

Понятия гомойо- и гетеротермии относительны. Некоторые пойкилотермы способны поддерживать оптимальную температуру клеток за счет работы мышц. Например, шмели разогревают тело особыми мышечными сокращениями (дрожью) до 32°-33°С даже в прохладную погоду. В то же время гомойотермы (и мы в том числе) не брезгуют внешними

источниками тепла. Кошка, греющаяся у батареи, электрокамин, согревающий наши замерзшие ноги, - очевидные тому доказательства. Тем не менее, можно говорить о преобладании того или иного способа терморегуляции при классификации организмов по этому признаку.

По толерантности к температурному фактору организмы принципиально отличаются друг от друга. Среди растений принято выделять:

а) по отношению к низким температурам:

- нехолодостойкие виды - гибнут при температурах, близких к 0°С (например, растения экваториальных дождевых лесов);

- неморозостойкие виды - гибнут при температурах ниже -5°-7°С (большинство вечнозеленых тропических и субтропических растений);

- морозоустойчивые (льдоустойчивые) виды - в состоянии анабиоза или гибернации переносят низкие температуры (большинство растений умеренных и приполярных широт);

б) по отношению к высоким температурам:

- нежаростойкие виды - гибнут при температурах выше +30°-+40°С (многие водоросли);

- жаровыносливые эукариоты - гибнут при температурах выше +60°С;

- жароустойчивые прокариоты - нормальная жизнедеятельность возможна при температурах +85°-+90°С, а для некоторых и выше;

Раньше бактерий относили к низшим растениям. В настоящее время бактерий выделяют в отдельное царство. Поэтому выделение среди растений группы жароустойчивых прокариот не совсем правильная дань традиции.

Особую группу организмов составляют пирофиты - растения, устойчивые к пожарам. Для них характерен толстый пробковый слой (мертвая ткань), покрывающий стеблевую часть побега. Примерами могут служить представители рода Banksia (Банксия) из Австралии и два вида сосен из Северной Америки (Pinus contorta и Pinus banksiana). Чешуя шишек имеет такой же покров, как и стеблевая часть, прорастание семян становится возможным лишь после пожара, когда шишки растрескиваются. Пожары служат для прорастания семян также у многих видов эвкалипта (семейство Миртовые).

Секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens) - удивительный долгожитель: некоторые деревья имеют возраст более 3000 лет! Кроны этих деревьев поднимаются на высоту до 100 метров и выше. Ствол, лишенный ветвей в нижней части, покрыт толстым слоем негорючей пробки. Хотя для прорастания семян секвойи пожар не является необходимым, но огонь уничтожает другие растения. В результате проростки секвойи развиваются в отсутствии конкурентов, уничтоженных огнем. Так что пожары становятся обязательным условием размножения этих удивительных растений. Это могло бы быть недостатком, если бы не фантастическая протяженность жизни секвой при ее временных масштабах средняя частота пожаров один раз в 50-100 лет вполне позволяет растениям благополучно размножаться.

Среди животных принято выделять:

- термофилов - любителей тепла,

- криофилов - предпочитающих низкие температуры,

- эвритермов - проживающих в широком диапазоне температур.

Подберите примеры групп животных, отличающихся толерантностью к температуре.

Краткое содержание § 4

Основным источником тепла для нашей планеты служит инфракрасное излучение Солнца. У большинства организмов температура активных клеток не должна опускаться ниже 0°С и превышать 50°С. Временные отклонения температуры среды от допустимых значений многие организмы переживают в состоянии эстивации (снижение интенсивности обмена веществ и энергии в периоды жаркой сухой погоды), гибернации (относительно низкая активность обмена веществ и энергии, связанная с периодом низких температур) или анабиоза (временная обратимая остановка всех процессов жизнедеятельности, сопровождающаяся значительным обезвоживанием клеток организма).

Изменяя обмен веществ, температура клеток влияет на рост, развитие и активность организма. Адаптации к температурному фактору могут быть физическими, поведенческими, химическими. По способности к химической терморегуляции выделяют:

- пойкилотермные организмы, температура тела которых зависит от температуры окружающей среды (микроорганизмы,

растения, беспозвоночные и большая часть хордовых), не способные к химической терморегуляции;

- гомойотермные организмы, способные поддерживать оптимальную температуру клеток независимо от температуры среды (большая часть птиц и млекопитающих), для которых характерна химическая терморегуляция;

- гетеротермные организмы - особую группу гомойотермов, переживающих неблагоприятный сезон в состоянии эстивации или гибернации (ежи, суслики, сурки, летучие мыши, стрижи, колибри и др.). Для них химическая регуляция ярко выражена в период активной жизнедеятельности. Условием начала развития пойкилотермов является не просто достижение температурного порога развития, но превышение его значения в течение некоторого времени - концепция градусо-дней.

Задания.

1. Проанализируйте график изменения активности мухи це-це (Glossina palpalis) при колебаниях температуры (рис. 1.8). Как можно объяснить асимметричность графика?

2. При кратковременных зимних оттепелях температура часто превышает значение порога развития насекомых. Однако организмы не переходят к активной жизнедеятельности. Объясните адаптивное значение этого явления.

3. Термальная постоянная цветения (С) и температурный порог развития (Т₀) равны:

Мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara): C = 77°C, Т₀ = 1°С;

Акация желтая (Caragana arborescens): C = 700°C, Т₀ = 7°С.

Через сколько дней можно ожидать цветения, если средняя дневная температура держится на уровне а) +10°С; б) +20°С?

4. Определите температурный порог развития Подсолнечника масличного (Helianthus annuus), если при Т=10°С его семена прорастают за 600 часов, а при Т=15°С – за 72 часа?

5. У целой группы различных организмов (среди них есть и пресмыкающиеся, и млекопитающие, например - верблюды), подкожная жировая ткань распределена крайне неравномерно (рис. 1.9). Как вы это объясните? В каких условиях могут обитать эти организмы?

6. Сопоставьте относительный размер ушных раковин у Зайца беляка (Lepus timidus) и Зайца песчаника или Толая (Lepus tolai). Сравните температурные условия их существования (рис. 1.10).

7. Фактором-сигналом для перелетов птиц служит фотопериод. Что может служить лимитирующим фактором их существования в зимних условиях средней полосы?

8. Применима ли концепция суммы эффективных температур для анализа процессов жизнедеятельности гомойотермных организмов? Обоснуйте свое мнение.

Поиск по сайту: