Общие закономерности воздействия лимитирующих факторов

Какую классификацию экологических факторов целесообразно использовать, изучая эту тему?

В сороковые годы XIX века немецкий химик основатель агрохимии Юстус Либих исследовал влияние на рост культурных растений различных химических веществ, находящихся в почве. Он сформулировал закономерность, которая получила название "бочки Либиха" (рис. 1.2). Опыты показали, что урожай на поле определяется теми веществами, которые содержатся в минимальных концентрациях, достаточных для жизнедеятельности растений. Даже если другие вещества будут присутствовать в достаточном количестве или в избытке, урожай не будет увеличиваться.

Рис. 1.2 Урожай (уровень воды) определяется лимитирующим фактором (высотой самой низкой доски)

Так был сформулирован

- закон минимума (Либиха): жизнедеятельность организмов лимитируется тем фактором, значение которого ближе всего к минимально допустимому. Это значит, что ограничителем будет тот экологический фактор, степень выраженности которого в окружающей среде соответствует минимальным потребностям организма или ниже этих потребностей.

Лимитировать - ограничивать, сдерживать.

Закон Либиха показывает, что ограничивает жизнедеятельность организмов экологический фактор, выраженный в недостаточной степени. Здравый смысл подсказывает, что слишком высокая температура, избыток удобрений в почве и другие экологические факторы, степень выраженности которых велика, тоже могут являться ограничителями. В экологии эту закономерность показал в 1913 году американский зоолог Виктор Шелфорд, сформулировав

- закон толерантности: благоприятное или неблагоприятное воздействие экологического фактора зависит от степени его проявления.

Толерантность (терпимость) - степень выносливости.

Поясним закономерность графически (рис.1.3). На оси абсцисс фиксируем степень выраженности фактора (возрастание температуры, влажности и т.д.), на оси ординат - степень благоприятности воздействия фактора.

По сути благоприятные или неблагоприятные условия определяют возможность осуществления процессов жизнедеятельности. Ниже отметки "0" это невозможно. Отрезок от "0" до "1" по оси ординат - воздействие, которое организм не способен переносить длительный промежуток времени.

Отрезок от "1" до "2" - воздействие, при котором невозможны рост и размножение, но организм выживает.

Отрезок от "2" до "3" - организм способен осуществлять ростовые процессы, но размножение невозможно.

Отрезок от "3" и выше - степень благоприятности, позволяющая организму осуществлять все процессы жизнедеятельности, включая размножение.

Соответственно на графике выделяются зоны:

- элиминации – степень выраженности экологического фактора такова, что жизнедеятельность организма невозможна;

- частичной элиминации – выживаемость организма вероятна только при кратковременном воздействии фактора данной степени выраженности;

- угнетения – организм выживает, не осуществляя всех процессов жизнедеятельности;

- нормальной жизнедеятельности, включая размножение (зона оптимума).

Элиминация - гибель, уничтожение.

Обобщением перечисленных закономерностей является правило ограничивающего фактора: если значение хотя бы одного из экологических факторов находится за пределами толерантности вида, его существование становится невозможным вне зависимости от оптимальности прочих условий. Понятиям "более широкие пределы толерантности" или "более узкие пределы толерантности" по отношению к некоторому экологическому фактору соответствуют научные термины: "эври-" - широкая толерантность, "стено-" - узкая толерантность с добавлением наименования экологического фактора. Познакомьтесь с перечнем наиболее часто употребляемых терминов:

"эврибатность", "стенобатность" - по отношению к давлению (глубине в воде);

"эвритермность", "стенотермность" - по отношению к температуре;

"эвригидричность", "стеногидричность" - по отношению к влажности;

"эвригалинность", "стеногалинность" - по отношению к солености;

"эврифагность", "стенофагность" - по отношению к пище;

"эвриойкность", "стеноойкность" - по отношению к местообитанию.

При анализе предыдущих закономерностей учитывалось влияние экологических факторов на живой организм как единое целое. Но, будучи единым целым, организм представляет собой сложную систему, и отдельные элементы этой системы по-разному воспринимают воздействия среды. Эта особенность находит отражение в закономерности, именуемой

- правило функциональной специфики воздействия фактора: экологические факторы по-разному воздействуют на различные функции организма. Например, оптимальные температуры для жирования (накопления питательных веществ), созревания половых продуктов и икрометания у большинства рыб различны. У многих растений оптимальная температура для фотосинтеза +25°C - +30°C, а для дыхания +52°C - +54°C. Мы изучаем не только реакции отдельного организма. Чаще бывает важен вопрос о реакциях на экологические факторы вида в целом. В экологии существует

- правило соотношения толерантности особи и вида: пределы толерантности особи меньше, чем вида в целом. Это объясняется наличием индивидуальных, возрастных, половых и иных особенностей организмов одного вида. Например, яйца бабочки Огневка мельничная (Anagasta kuehniella) погибают при температуре ниже -27°С, гусеницы не переносят охлаждение ниже -7°С, взрослые особи - ниже -22°С. Похолодание до -26°С убьет имаго и личинок, но отложенные яйца позволят сохранить вид в целом.

Имаго (imago) - взрослая (половозрелая) особь у Членистоногих.

Если нам известно, что вид является эврибатным, это не означает одновременной эврифагности, эвригалинности вида. Организмы адаптируются к каждому отдельно взятому экологическому фактору относительно независимо, что выражает

- правило независимости различных экологических адаптаций.

Экологический спектр вида - совокупность пределов толерантности данного вида по отношению к различным экологическим факторам.

Каждый вид обладает индивидуальным экологическим спектром даже по нескольким экологическим факторам. Чем больше факторов мы примем во внимание, тем ярче проявятся особенности видов. Эту закономерность зафиксировал в 1924 году российский ботаник Леонтий Григорьевич Раменский как

- правило экологической индивидуальности видов: не существует двух видов с полностью совпадающими экологическими спектрами.

Несмотря на независимость адаптаций организма к каждому экологическому фактору, мы знаем, что переносить низкие температуры в ветреный день труднее, чем в безветренный. Жара на влажном Кавказском побережье Черного моря переносится тяжелее, чем в сухом Крыму. Это объясняется

- правилом взаимодействия факторов: толерантность по отношению к определенным экологическим факторам может изменяться под воздействием на организм других факторов. Это происходит в том случае, если факторы влияют на один и тот же физиологический процесс.

Почему жару легче переносить в ветреный день? Наш организм избавляется от избытка тепла, испаряя с поверхности кожи воду (пот). Ветер, ускоряя испарение, способствует охлаждению организма.

Почему жару легче перенести в сухой день?

Но взаимная компенсация факторов, имеющих сходное физиологическое воздействие, не беспредельна.

Краткое содержание § 2

Возможность жизнедеятельности любого организма в конкретных условиях среды ограничивается лимитирующими факторами.

Закон минимума (Либиха): жизнедеятельность организмов лимитируется тем фактором, значение которого ближе всего к минимально допустимому.

Закон толерантности (Шелфорда): благоприятное или неблагоприятное воздействие экологического фактора зависит от степени его проявления.

Правило ограничивающего фактора: если значение хотя бы одного из экологических факторов находится за пределами толерантности вида, существование организма становится невозможным вне зависимости от оптимальности прочих условий.

Правило функциональной специфики воздействия фактора: экологические факторы по-разному воздействуют на различные функции организма.

Правило соотношения толерантности особи и вида: пределы толерантности особи меньше, чем вида в целом.

Правило независимости различных адаптаций: организмы относительно независимо адаптируются к каждому отдельно взятому экологическому фактору.

Правило взаимодействия факторов: толерантность по отношению к определенным экологическим факторам может изменяться под воздействием на организм других факторов.

Правило экологической индивидуальности видов (Раменского): не существует двух видов с полностью совпадающими экологическими спектрами.

Задания

1. На основании закона минимума Либиха определите, какой из экологических факторов может стать ограничителем жизнедеятельности глубоководных красных водорослей:

а) опреснение поверхностного слоя воды в результате ливня,

б) изменение температуры поверхностного слоя воды под влиянием погодных условий, в) изменение прозрачности поверхностного слоя воды вследствие загрязнения.

2. Найдите на оси ОХ рис. 1.3 отрезки, характеризующие значения экологического фактора, которые организм не способен перенести.

3. На рис.1.4 сравните толерантность видов (1 и 2) по отношению к определенному экологическому фактору. Какой вид характеризуется более широкой толерантностью (экологической валентностью), а какой - более узкой толерантностью по отношению к данному экологическому фактору? По осям ОХ и ОУ те же переменные, что на рис. 1.3

4. а) Правильны ли утверждения: "теплолюбивые виды стенотермны", "стенотермные виды теплолюбивы"? б) Песец (Alopex lagopus) переносит температуру от -55°С до +35°С, рачки Copilia mirabilis - от +23°С до +29°С, антарктическая рыба Trematomus bernacchii - от -2°С до +2°С. Изобразите графически толерантность данных видов по отношению к температуре. Сделайте вывод об их эвритермности и стенотермности. Сравните полученные результаты с ответами на первую часть задания.

5. Подберите необходимые данные (термность, фагность, ойкность, батность) для составления экологического спектра следующих видов: таракан, коала, гигантский кальмар, белый гриб.

6. Комнатные растения по каким-то причинам остались без должного ухода. Можно ли компенсировать недостаток воды в почве снижением температуры окружающей среды? Объясните механизм компенсации. Может ли снижение температуры скомпенсировать полное отсутствие воды?

7. Почему на глубинах свыше 150 метров даже красные водоросли не способны к существованию?

Поиск по сайту: